Образование перихондральной костной манжетки или перихондральное окостенение

Начинается с середины диафиза хрящевого зачатка. Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов и, как следствие этого появление в результате дифференцировки во внутреннем слое надхрящницы остеобластов. Они начинают активно продуцировать межклеточное вещество в последующем минерализующееся с формированием костных трабекул ретикулофиброзной костной ткани. Эти трабекулы образуют костную манжетку, которая в виде цилиндра располагается вокруг диафиза хряща. Это нарушает питание хряща и в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты увеличиваются в размерах, становятся округлыми, происходит пикноз ядер, в цитоплазме появляется большое количество вакуолей, такие хондроциты называются пузырчатые. Между пузырчатыми хондроцитами происходит отложение минеральных солей в межклеточном веществе, что приводит к гибели хондроцитов. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща, а появление остеокластов способствует очищению пути для врастающих в хрящевую модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Рост хряща в центре диафиза прекращается, однако в неизмененных дистальных отделах диафиза рост продолжается. В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки.

Образование эндохондральной кости в диафизе или появление очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения)

Связано с проникновением внутрь хряща остеогенных клеток (остеобластов). С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающими их остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеобласты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

В результате описанной перестройки в хрящевой модели выделяют 4 зоны:

1. зона неизмененного хряща расположеная в эпифизе

2. зона хрящевых колонок, пролиферативная или зона столбчатого хряща – содержит колонки уплощенных хондроцитов, которые могут делиться и образовывать межклеточное вещество

3. зона пузырчатого гипертрофированного хряща состоит из пузырчатых хондроцитов

4. зона минерализованного (омелевшего) хряща прилежит к эндохондральной кости диафиза.

Одновременно с процессом развития эндохондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами, что приводит к образованию еще больших полостей и пространств (полостей резорбции) с формированием в конечном итоге костномозговой полости. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые пластины костной ткани. Разрастаясь в длину, по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и минерализованного межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.