Образование пластинчатой костной ткани

В первом периоде выделяют 3 стадии:

Первая стадия — образование остеогенного островка. В место развития будущей кости в мезенхиму из склеротома сомитов мезодермы выселяются стволовые клетки, и происходит очаговое их размножение митозом. В результате этого образуются плотные клеточные скопления – остеогенные островки, к которым подрастают первичные сосуды.

Вторая стадия - дифференцировка клеток остеогенного островка и образование межклеточного вещества или остеоидная стадия. Клетки внутри островка перестают делиться, теряют отростки, становятся округлыми и дифференцируются в остеобласты. В их цитоплазме образуется мощный синтетический аппарат для синтеза сложных углеводов, которые выбрасываются из клетки и формируют основное гомогенное межклеточное вещество - оссеомукоид. Позднее в остеобластах развивается гранулярная эндоплазматическая сеть и митохондрии и клетки синтезируют коллагеновые волокна I типа. Синтезированные коллагеновые волокна разные по толщине, чаще толстые, расположены хаотично, переплетаясь друг с другом. Мукопротеиды основного вещества соединяются с волокнами в одну прочную массу и образуют органическую фазу межклеточного вещества или остеоид. Оно раздвигает клетки остеогенного островка и превращает его в костную трабекулу, причем, снаружи ее находятся остеобласты, активно синтезирующие все новые порции органической фазы межклеточного вещества, а внутри, в незначительном количестве, остаются замурованные, потерявшие способность делиться и синтезировать остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы подходят новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи, увеличивая костную трабекулу, т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани. Отдельные костные трабекулы, разрастаясь, сливаются друг с другом под разным углом и формируют сетевидную органическую часть ретикулофиброзной костной ткани.

Третья стадия - минерализация или кальцификация межклеточного вещества с образованием грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной ткани. В минерализации органической основы костного матрикса ведущая роль принадлежит остеобластам.В органическую фазу катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии. Остеобласты в составе матричных пузырьков выделяют ферменты, в частности, щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты на углеводные соединения и фосфорную кислоту. Кроме фосфатазы в пузырьках содержится еще несколько десятков нефибриллярных белков, регулирующих процесс кристаллизации, это остеонектин, костный морфогенетический белок и др., а также аморфные фосфаты кальция. Образованная фосфорная кислота вступает в реакцию с солями кальция с образованием фосфата кальция, из которого образуются кристаллы гидроксиаппатита. Кристаллы откладываются на коллагеновых волокнах основного вещества, превращая их в минерализованные или оссеиновые волокна. В результате кальцификации из трабекул образуются костные перекладины или балки ретикулофиброзной костной ткани. Пространства между перекладинами оказываются занятыми волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. Остеобласты расположены на поверхности трабекулы, остеоциты – внутри трабекулы.

Второй период