И ИХ РЕАКЦИИ НА ДЕЙСТВИЕ

НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ)

Организмы как открытые системы существуют, взаимодействуя с окружа­ющей их средой, свойства которой оказываются условиями их существова­ния. Каждый вид обитает только в местах с определенными значениями ха­рактеристик или факторов среды обитания и обладает определенной специ­фикой морфолого-функциональной организации, отражающей его приспо­собление к данным конкретным свойствам места обитания.

Различают:

Абиотические факторы, включающие особенности климата на оп­ределенной территории, специфику светового режима.

Эдафические - физичес­кие и химические свойства субстрата, обусловливающие доступность тех или иных необходимых для жизнедеятельности веществ.

Биотические факторысреды, возникающие в результате взаимодействия между живыми существами.

На растение всегда действует весь комплекс абиотических и биотических факторов среды, но их относительное значение неодинаково. Факторы среды могут оказывать на обитающие в ней растения как прямое, так и косвенное влияние, изменяя проявление действия других факторов. Так, доступ­ность воды — одно из важнейших условий существования наземных растений обусловлена не только влажностью климата, но и рельефом местности, влагоемкостью и водопроницаемостью грунта и почвы. В каждом биото­пе, как правило, один какой-либо фактор выделяется как лимитирующий, ока­зывающий настолько мощное воздействие на растения, что влиянием других факторов можно пренебречь. По отношению к лимитирующему фактору выде­ляют экологические группырастений, демонстрирующих сходные черты органи­зации, отражающие приспособленность к данному лимитирующему фактору.

Благодаря фенотипической пластичности растения выживают в среде, изменившейся в неблагоприятном направлении, а также могут распространяться на новые места обитания с иными эколо­гическими условиями.

Общие вопросы устойчивости растений

Основные приспособления растений к действию неблагоприят­ных факторов. Выделяют несколько основных способов приспособ­ления организмов к действию неблагоприятных факторов.

Первый связан с избеганием неблагоприятных воз­действий благодаря особенностям поведения. Этот вид реагиро­вания у неподвижных растений встречается редко. Среди приме­ров — закрывание цветков в дождь и складывание листочков стыд­ливой мимозы (Mimosa pudica) при прикосновении к ним. К дан­ному типу реагирования можно отнести движения некоторых ра­стений и их органов от источника воздействия (отрицательные тропизмы и таксисы).

Второй способ избегания организмами неблагоприятных усло­вий — перестройка цикла развития для переживания неблагопри­ятного периода в покоящемся состоянии. Примеры — зимний покой растений и развитие эфемеров и эфемероидов пустынь толь­ко после весенних дождей.

Третий тип приспособлений к действию неблагоприятных фак­торов — расширение экологической амплитуды вида. Приобрете­ние организмом выносливости компенсирует невозможность ухо­да в более благоприятные условия. Выживать в суровых условиях позволяют таким организмам специфические анатомо-морфологические и физиолого-биохимические свойства. При этом расши­рение экологической амплитуды часто идет путем образования внутривидовых групп, приспособленных к обитанию при разных значениях фактора.

Четвертый способ реагирования растений на воздействия сре­ды — создание относительного постоянства благоприятных усло­вий внутренней среды. Так, регулируя движение устьиц, растения до некоторой степени могут поддерживать свою оводненность и температуру.

Растения, как и все другие организмы, способны поддерживать свою структуру и физиологические процессы (гомеостаз). Общие видо­вые свойства, а также особенности, возникшие в результате при­способления растений к конкретным экологическим условиям, обусловлены наследственностью. Пределы изменчивости растений в разных условиях предопреде­ляет генотип.

Ответ растений на действие эк­стремальных факторов среды включает неспецифические реакции и процессы специализированной адаптации.

Неспецифическая устойчивость включается в самых разных стрессовых ситуациях, а специфические процессы инициируются в растении только определенным типом стрессо­вых воздействий.

На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) тре­буется гораздо меньше времени, чем для прохождения специфи­ческих адаптивных реакций (синтез белков-антифризов, переклю­чение фотосинтеза на САМ-путь и др.). В основе неспецифического реаги­рования лежит физиологическая пластичность (изменение струк­туры и активности клеточных белков, пластичность мембранных компонентов и пр.). Биологическое зна­чение неспецифических реакций заключается в срочной мобили­зации защитных систем для сохранения жизнеспособности в не­благоприятных условиях. Неспецифические приспособления считаются основными и ярко проявляются на молекулярном и клеточном уровнях. Но уже на них можно зафиксировать и зависимость изменений от характера повреждающего агента, что служит основой специфических приспо­соблений. Они происходят на всех уровнях организации, но более выражены на высоких (уровень тканей, органов, организмов).

Специфическое реагирование на действие экстремальных факто­ров контролируется генетическими механизмами через работу белоксинтезирующего аппарата. Специализированная адаптация обес­печивает сохранение высокого уровня продуктивности растений в данных условиях.

При специфических реакциях неспецифический ответ на низших уров­нях организации корректируется высшими ступенями.

Соотношение специфических и неспецифических ответных реакций в значительной степени зависит от длительности дей­ствия фактора. При кратковременном воздействии высокой дозы неблагоприятного фактора в основном наблюдаются неспецифи­ческие реакции. При длительном же действии срабатывает боль­шее число метаболических звеньев, часть которых специфична для данного организма. Постепенное нарастание действия стрес­сора приводит к включению процессов специализированной адап­тации, обеспечивающих надежность внутриклеточных процессов

Соотношение специфических и неспецифических ответов зависит от биологических особенностей объекта. Например, у oгypцa (Cucumi sativus) при низких температурах в основном задействованы определяемые геномом специфические ответные реакции, так как стабильные тем­пературы на его родине в Юго-Восточной Азии не обеспечили форми­рования пластичности обмена. А у пшеницы (Triticum) становление рода шло на фоне существенных колебаний температуры и других факторов, поэтому на своем обширном ареале (от Северного полярного круга до юга Африки и Америки) она хорошо приспособлена к очень разным условиям. Залог ее широкого распространения — развитая система спе­цифического реагирования, подкрепленная механизмами неспецифичес­кой устойчивости. Эволюция пшеницы шла путем выработки механиз­мов лабильности мембранных компонентов, пластичности регуляторных механизмов, подвижности структуры и функции внутриклеточных бел­ков, что и позволило этому важному хлебному злаку иметь такой широ­кий ареал.

Во всех случаях провести резкую границу между специфичес­кими и неспецифическими реакциями невозможно. Неспецифич­ность многих признаков повреждения не абсолютна. На фоне од­нотипных неспецифических реакций обычно выявляются и спе­цифические, поэтому, вероятно, имеет место не тождество явле­ний, а лишь сходство. В целом для всех организмов характерна способность в ответ на внешние воздействия эффективно соче­тать реакции неспецифические (в значительной мере не завися­щие от природы воздействующего фактора) со специфическими.

Стрессовые реакции растений. Важное свойство живых объектов — способность поддерживать гомеостаз — относительное постоянство внутренней среды при действии внешних факторов. При действии на растение неблаго­приятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы. Ответные реакции, индуцируе­мые в организме любыми внешними воздействиями, часто называ­ют «адаптационным синдромом» или «стрессом» (от англ. stress — напряжение). В физиологии стресс — это комплекс неспецифи­ческих изменений, возникающих в организме в ответ на дей­ствие неблагоприятных факторов.

Реакция клеток на неблагоприятные воздействия сходна: повыша­ется проницаемость мембраны, отмечаются изменения в ядре, бел­ки денатурируются, цитоплазма коагулирует и т.п. Неспецифич­ность этих признаков выражается в том, что они сопутствуют раз­ным повреждениям и наблюдаются у клеток любых тканей и однокле­точных организмов. Этот комплекс неспецифических физико-хи­мических признаков повреждения был назван паранекротическим («вблизи смерти»). При нормализации условий эти изменения мо­гут полностью исчезнуть, если повреждение не было радикальным.

В соответствии с созданной в 1930-е годы канадским физиологом Г.Селье теорией общего адаптационного синдрома (стресса), у растений можно выделить три фазы ответной реакции на действие стрессора: первичную стрессовую реакцию, адаптацию и истощение ресурсов надежности. Можно также выделить три группы факторов, вызывающих стресс у растений: 1) физи­ческие стрессоры — недостаточная или избыточная влажность, освещен­ность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; 2) химические стрессоры — некоторые соли, газы и другие вещества (в том числе разные ксенобиотики — пестициды, промышленные отхо­ды и др.); 3) биологические стрессоры — возбудители болезней, живот­ные — вредители, конкуренты.

Любые стрессоры вызывают общие изменения процессов об­мена веществ. У растительных организмов в отличие от животных реакция на стресс проявляется не в активации метаболизма, а, наоборот, и снижении функциональной активности. Активность клеток тормозится в результате действия ингибиторов и переклю­чения энергетических ресурсов на преодоление неблагоприятных сдвигов. Очень характерны торможение синтеза гормонов роста и усиление образования ингибиторов, вызывающие замедление ро­ста растений через снижение скорости деления и роста клеток. При стрессе у растений также заметно подавляются энергетичес­кие процессы. Стрессовый ответ связан и с нарушением функци­онирования мембран: отмечается, что у высших растений увели­чивается их проницаемость, происходит деполяризация плазмалеммы. При этом на фоне активации синтеза специальных стрес­совых белков наблюдается общее снижение синтетических про­цессов. Одновременно усиливаются процессы гидролиза и закисление цитоплазмы. Все эти изменения развиваются как каскадные процессы, позволяя мобилизовать ре­зервы для быстрого общего ответа на действие раздражителя. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы способствуют закали­ванию организма.

У видов, устойчивых и неустойчивых к стрессу, выработались разные компенсаторные механизмы, обеспечивающие жизнеспо­собность организма в экстремальных условиях. Наиболее общими показателями жизненного состояния на организменном уровне являются биомасса и скорость ее накопления и соответственно у малоустойчивых к стрессу растений в неблагоприятных условиях уменьшается площадь ассимилирующей поверхности, а устойчи­вые виды могут увеличивать листовую площадь, приходящуюся на единицу массы (поэтому они дольше сохраняют и меньше сни­жают относительную скорость роста).

Приспособления растительного мира к стрессовым воздействи­ям протекают на разных уровнях организации — клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. В пределах од­ного генотипа проявляется существенная фенотипическая плас­тичность: возможны несколько морфологических, физиологиче­ских и поведенческих состояний. Организмы изменяют активность синтеза определенных соединений, включают физиологическую пластичность, формируют определенные анатомо-морфологические образования. Популяции используют поливариантность он­тогенеза, корректируют параметры участия в сообществе, особен­ности возобновления, стратегии выживания и т.п.