Экологические группы по отношению к свету

На Земле существует огромное разнообразие местообитаний, отличающихся по световому режиму (интенсивность света, его спектральный состав, продолжительность освещения, распреде­ление света в пространстве и времени). Растения живут и при очень сильном освещении в пустынях и высокогорьях, и в тем­ных пещерах и подводных глубинах. В процессе длительной эво­люции растительные организмы приобрели эффективные приспо­собления к успешной жизни при световом режиме их местооби­таний.

В. Н. Любименко предложил выделять три группы растений по отноше­нию к свету: гелиофиты(от греч. helios — солнце), или световые (светолюбивые), сциофиты(от греч. skia — тень), или теневые (тенелюбивые), и теневыносливые. Они отличаются, прежде всего, положением светового оптимума и кардинальных точек свето­вого довольствия (рисунок 1). У гелиофитов оптимальное световое довольствие находится в области почти полного освещения и сильное затенение их угнетает. Световое довольствие этих рас­тений близко к 100 %, они растут на открытых местах, где инсо­ляция велика и растительный покров изрежен. К этой группе от­носятся виды жарких пустынь, тундр, высокогорий, скал и каме­нистых осыпей, рудералы пустырей и обочин дорог, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков, многие при­брежные и водные растения с

Рисунок 1 - Экологические оптимумы растений по отношению к свету (по

Т. К. Горышиной, 1979):

1 — тенелюбивый вид; 2 — светолюби­вый вид; 3 — теневыносливый вид

надводными листьями, деревья пер­вого яруса и ранневесенние травы листопадных лесов. Гелиофи­тами являются, в частности, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), береза повислая (Betula pendula), мать-и-мачеха (Tussilagofarfara), очиток едкий (Sedum acre) и др.

Однако границы между дискретными экологическими группа­ми условны: гелиофиты образуют непрерывный ряд по измене­нию светолюбия. Действительно, некоторые из них могут расти в слабозатененных условиях. Поэтому различают облигатные ге­лиофиты, не выносящие затенения, и факультативные, хорошо растущие и при небольшом затенении. Кроме того, их экологи­ческие предпочтения пластичны в онтогенезе и конкурентной среде. С хозяйственной точки зрения, поскольку полевые сорня­ки большей частью светолюбивы, действенное средство борьбы с ними — затенение. Засорены же в первую очередь поля с зерно­выми, дающими мало тени.

Теневыносливые растения имеют широкую экологическую ам­плитуду по отношению к свету, и их точнее называть свето- и теневыносливыми. Максимальное световое довольствие (L_max) их равно 100%, а минимальное (L_min) разнообразно и характеризует способность углубления в тень. Как правило, световая кривая их асимметрична: они лучше растут при большой освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Экспериментально по­казано, что многие растения затененных мест при предоставле­нии им несколько большего освещения развиваются лучше, т.е. они именно теневыносливы. Это распространенная и очень плас­тичная группа. Сюда относятся, например, многие лесные травы. А в соответствии с континуальным изменением данного признака у лесоводов давно существуют шкалы теневыносливости древес­ных пород.

Сциофиты имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Он подавляет их, так как интенсивно разрушает хлорофилл, а они медленно его производят. Кроме того, теневые растения при сильной инсоляции так быстро теряют вла­гу при транспирации, что вынуждены закрывать устьица, что при­водит к торможению фотосинтеза и голоданию. Поэтому сцио­фиты не растут на полном свету (у них всегда L_max < 100 %). Также они заходят в более глубокую тень, чем теневыносливые виды, и их минимальное световое довольствие всегда ниже. Сциофиты предпочитают ослабленное освещение. К тенелюбивым видам принадлежат растения сильно затенен­ных мест. При этом исходно затененные местообитания (пещеры, расщелины скал, водные глубины и т.п.) сравнительно редки. В основном в экосистемах затенение — результат перехвата света более высокими растениями. Поэтому среди сциофитов много лесных видов нижних ярусов (мхи, папоротники, ряд трав, на­пример грушанки — Pyrola, и др.). Оказавшись на вырубке, эти растения желтеют из-за разрушения хлорофилла и вскоре погиба­ют. К тенелюбам относятся также многие комнатные растения, являющиеся выходцами из травяного покрова или эпифитов тро­пических лесов. По способности расти на свету, среди сциофитов тоже можно выделить факультативные и облигатные виды.

Степень теневыносливости или светолюбия не является строгим ви­довым признаком. Внутривидовые анатомо-морфологические и физио­логические различия выражены у особей, растущих в разных условиях освещенности, — в глубине леса и на опушке, в густом травостое и при одиночном произрастании, на северной и южной стороне стволов и т.д. Способность растений выносить недостаток света в большой степени зависит от комплекса других экологических факторов. В оптимальных климатических и почвенных условиях теневынос­ливость вида обычно выше. Этим объясняются закономерные гео­графические изменения по отношению к свету широко распрост­раненных видов. Например, в северных частях ареала виды сред­ней полосы более светолюбивы, чем в южных.

Световое доволь­ствие увеличивается и при подъеме в горы, что отмечено на при­мере дикого ячменя (Hordeum): на высоте 180 м он выносит ¹/₉ полного освещения, а на 2500 м ему требуется не менее ¹/₅ (Т. К. Го­рышина, 1979). Возрастание светолюбия при понижении темпе­ратуры по мере продвижения растений к полюсу — одна из при­чин смены местообитаний некоторых видов на более осветлен­ные. Так, лесная черника (Vaccinium myrtillus) в тундре хорошо растет на открытых местообитаниях, а сныть (Aegopodium podagrariа), один из наиболее теневыносливых видов дубрав, на севере России обитает на опушках и лугах. Аналогично отношение растений к свету и при подъеме в горы. Особо меняется светолюбие у растений арктической зоны, где летом освещение круглосуточ­но: в холодные ночи они лучше используют свет слабой интен­сивности (как тенелюбы), а днем хорошо используют интенсив­ный свет (как светолюбы).

Формообразование растений под действием света.Растения и их части, развивающиеся на полном свету, анатомо-морфологически отличаются от теневых. В связи с этим выделяют черты гелиоморфоза (или фотоморфоза) — формообразования под дей­ствием света. Некоторые из них — видовые, другие развиваются лишь в определенных условиях. Часто эти черты сопряжены с ксероморфными признаками, что связано с напряженным водо­снабжением в сильно освещаемых местах. У теневых же листьев обычно проявляются мезо- и гигроморфные признаки.

В целом побеги гелиофитов обычно более толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Корни их более длин­ные и разветвленные, а у бобовых на них развивается больше клу­беньков и они крупнее. Большинство светолюбивых древесных пород — анемохоры с мелкими семенами, и всходы их лучше вы­живают на оголенной почве или под изреженным покровом низких трав. В ажурных кронах этих деревьев свет ослабевает посте­пенно, а сильное развитие осевого побега у некоторых видов при­водит к пирамидальноcти кроны. В сомкнутом сообществе ниж­ние ветви этих деревьев рано отмирают, стволы очищаются и кроны располагаются высоко. Для гелиофитов характерны также выра­женный фототропизм и возникновение асимметричности при од­ностороннем освещении.

Прямой яркий свет тормозит рост в длину. Междоузлия трав-светолюбов нередко укорочены, что ведет к образованию розеточности. А сочетание укорачивания междоузлий с сильным вет­влением приводит к подушковидности. В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности сравнимы с деревьями.

При недостатке света у многих растений (особенно у гелиофи­тов с запасающими органами) стебли аномально вытягиваются, приобретают бледную окраску и мелкие листья. Утолщение и од­ревеснение их в затенении отстает от нарастания в длину. Развив­шиеся в темноте побеги вытянутые, бледные и не способные под­держивать себя в вертикальном положении, называют этиолиро­ванными (по франц.—«хилые»). Элементы этиолированности часто встречаются у растений при совместном произрастании в лесу, на лугах, в загущенном посеве. Так, у клевера (Trifolium) в густом травостое междоузлия удлинены и листья уже по сравне­нию с экземплярами, выросшими при меньшей сомкнутости. Многие теневые растения закрепили некоторую этиолированность в своей жизненной форме. Они нередко становятся стелющимися или ползучими, а некоторые имеют полегающие стебли, легко укореняющиеся при достаточной влажности. Если при этом силь­ное вытягивание стеблей может сочетаться с недоразвитием лис­тьев, образуются столоны.

Особенности листьев световыхи теневых растений.На распо­ложение, форму и строение листьев влияет множество факторов, но решающее значение в связи со специализацией листа как при­емника света и поверхности транспирации имеют световой ре­жим и водообеспеченность.

Размер листьев — экологически очень важный параметр. Дей­ствительно, одно из наиболее наглядных различий внешнего об­лика растений в разных световых условиях — неодинаковая вели­чина их листовых пластинок. От этого в большой степени зависит количество радиации, получаемое растением. Этот признак во многом наследственно детерминирован, но также связан и с мо­дификациями в разных условиях светообеспеченности (и обеспе­ченности водой).

Уже простые модели, основанные на оптимизации использова­ния воды листом (количество граммов СО₂, ассимилированного на 1 г израсходованной воды), предсказывают существование несколь­ких размерных классов листьев. Например, крупных у растений затененных влажных теплых мест и мелких у растении холодных или более теплых и одновременно солнечных местооби­таний. При одинаковом водообеспечении у све­толюбивых растений листья обычно мельче, чем у тенелюбивых (рисунок 2).

Рисунок 2 – Схема распределения размеров листьев в зависимости

от условий обитания растений (по Э. Пианка, 1981). Заштрихованный участок соответствует преобладающим в природе условиям

Это хорошо видно при сравнении родственных видов, живу­щих при разном освещении. Так, мелколистные колокольчики (поникший Campanula patula и круглолистный С. rotundifolia) растут на лугу, а колокольчики с широкими листьями (крапиволистный С. trachelium и широколистный С. latifolia) обитают в лесу. Лесные злаки и осоки тоже обычно представлены видами с более широкой листовой пластинкой, чем луговые. Однако все же затенение по-разному может влиять на размеры листа. У светолюбивых видов любое затенение ведет к редукции площади лис­тьев и максимальных размеров они достигают только при самом силь­ном освещении (например, у подсолнечника — Helianthus annuus). Ли­стья же теневыносливых видов, как это было показано на недотроге (Impatiens noli-tangere), при умеренном затенении становятся крупнее, но при сильном затенении мельчают. Увеличение листовых пластинок при затенении до некоторой степени компенсирует снижение интенсив­ности фотосинтеза ростом фотосинтезирующей поверхности. При этом еще уменьшается относительная масса не ассимилирующих органов и соответственно падает расход органики на дыхание. Однако чрезмерное увеличение площади листьев вредно, поскольку нарушает оптимальное соотношение между поверхностями листьев и корней, что может поста­вить растение под угрозу при ухудшении условий среды (дефиците водо­снабжения, усилении инсоляции и т.д.). Морфологической адаптацией является и разное расположе­ние листовых пластинок в пространстве в условиях избытка или недостатка света. У гелиофитов листья обычно ориентированы так, чтобы избежать избыточного полуденного света. Их листо­вые пластинки расположены вертикально или под большим уг­лом к горизонту, поэтому днем листья получают лишь скользя­щие лучи. Среди древесных пород такое положение листьев очень характерно для эвкалиптов (Eucalyptus). Пластинки листочков сложных листьев мимоз (Mimosa) и акаций (Acacia) тоже де­монстрируют такое расположение. Среди трав свойство повора­чивать листья сообразно падающим лучам имеют многие степ­ные виды.

Рисунок 3 – Листовая мозаика у плюща (Hedera)

Другая адаптация, связанная с необходимостью ослабления получаемой радиации, встречается у компасных растений. Их ли­стовые пластинки расположены в одной плоскости, которая ори­ентирована с севера на юг, поэтому в полдень приход радиации к листу минимален. Типичное компасное растение — дикий латук (Lactuca serriola), растущий в разных открытых местообитаниях. На сильно освещенных местах тенденцию к компасному располо­жению листьев приобретает и ряд обычных луговых трав (пижма обыкновенная — Tanacetum vulgare, тысячелистник обыкновен­ный — Achillea millefolium и др.). Однако в тени компасность теряется и ориентация листьев становится беспорядочной.

У теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, напротив, листья направлены так, чтобы максимизиро­вать поглощение света. Поэтому листья растений нижних ярусов леса часто ориентированы по направлению к просветам в пологе древостоя. Если же просветов в густом пологе нет, то листья трав и подроста расположены почти горизонтально, улавливая рассе­янный свет. То же отмечается в густых луговых травостоях и ниж­них частях плотных крон. Известным приспособлением, умень­шающим затенение, является листовая мозаика, получающаяся при расположении листьев в одной плоскости (рисунок 3). Она характерна для подроста и нижних ветвей многих широколиственных деревьев (клен — Acer, вяз — Ulmus, липа — Тiliа). Подобное расположение листьев встречается и у трав сильно затененных лесов.

Некоторые теневые растения способны менять положение ли­стовых пластинок при попадании яркого света. Так, избегая све­тового повреждения, оказавшаяся на вырубке кислица (Oxalis acetosella) складывает листья так, что их доли приобретают вер­тикальное положение.

Рисунок 4 – Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella)

Многие гелиофиты имеют белесоватую окраску, что предохра­няет их от чрезмерного светового и теплового воздействия. При этом поверхность органов часто имеет особенности, способству­ющие отражению лучей. Она может быть блестящей, покрытой восковым налетом, опушенной светлыми волосками. Характерно, что у дорсовентральных листьев отражение от нижней стороны почти в 3 раза выше, чем от верхней. Это защищает нежную губ­чатую паренхиму и устьица от перегрева в случае поворачивания листа ветром. Сильно ослабляют свет густое опушение, толстая кутикула и утолщенные наружные стенки клеток эпидермиса. Так, эпидермис световых растений пропускает не более 15% падаю­щего света, а эпидермис теневых — до 98 %. В эпидермисе неко­торых гелиофитов, растущих на меловых отложениях, обнаруживаются кристал­лические включения, экранирующие световые лучи. То же иногда отмечается у липы (Tiliа) при избытке освещения. Защитную роль играет и гиподерма хвои сосны (Pinus) и ели (Picea).

Внутреннее строение листа гелиофитов отличается рядом черт «световой структуры» ассимиляционной ткани. Это, прежде всего, хорошо развитый столбчатый мезофилл, составляю­щий около 60 % от общей поверхности фотосинтезирующей тка­ни. Он состоит из узких длин­ных клеток, лежащих иногда в 2—3 ряда. Вдоль них по межклет­никам свет эффективно проникает в глубь листа, достигая хлоропластов, постенно расположенных в узких клетках. Многослой­ная столбчатая паренхима световых листьев позволяет гелиофитам поглощать большие порции света. Многим гелиофитам свой­ственны также изопалисадные листья, в которых столбчатая ткань хорошо развита на обеих сторонах. Это явление часто наблюдается у растений с вертикальным положением листьев и видов на меловых выходах, отражающих падающий на них свет.

В связи с развитием мощной столбчатой ткани возрастает общая тол­щина листа, поэтому световые листья часто толще теневых. Обычно еди­ница площади световых листьев имеет значительно большую массу, чем теневых, т.е. у них меньше удельная поверхность листа (площадь, при­ходящаяся на единицу массы). В более толстом листе гелиофитов гуще и сеть жилок, а клетки обычно расположены компактно, без крупных меж­клетников. Для листьев гелиофитов типична и мелкоклеточность, также обусловливающая меньшие размеры их листьев. Устьица их обычно бо­лее мелкие и многочисленные.

В целом структура светового листа обеспечивает и достаточный перехват солнечной радиации, и хорошо защища­ет лист от чрезмерного облучения.

У растений затененных местообитаний листья имеют черты «теневой» структуры. Листовые пластинки их более тонкие, с боль­шей удельной поверхностью, что способствует проникновению слабого света в глубь листа. Клетки теневых листьев, в том числе устьичные, обычно довольно крупные. Устьица редкие, рассеян­ные и в отличие от световых листьев расположены только на ниж­ней стороне листа. Для теневых листьев характерны также извилистые очертания клеток эпидермиса. Мезофилл теневых листьев или совсем не дифференцирован на столбчатую и губчатую па­ренхиму, или клетки верхнего слоя лишь несколько отличаются от нижних (не бывают узкими и длинными). А губчатая паренхи­ма в теневых листьях всегда хорошо выражена. В ней много меж­клетников, что обеспечивает полное поглощение света из-за мно­гократного рассеивания его здесь.

На уровне хлоропластов световые и теневые листья тоже имеют раз­личия. Листья гелиофитов мелкоклеточные и потому содержат хлоро­пластов относительно немного. Однако на единицу объема клетки у них приходится хлоропластов больше, чем у теневыносливых видов с их бо­лее крупными клетками, хлоропластами и межклетниками. Кроме того, у световых листьев существенно большая толщина мезофилла. В итоге в условиях сильной освещенности число хлоропластов, приходящееся на единицу площади листа, оказывается в несколько раз больше, чем у ра­стений в затенении. Так, очень много хлоропластов на 1 см² листьев у ксерофитов аридных пустынь, обитающих в условиях высокой интен­сивности света: у астрагала хивинского (Astragalus chiwensis) — 89 млн., у осоки вздутой (Carex physodes) — 72 млн.. При этом в густо наполненном хлоропластами световом листе не все пласти­ды получают сильный свет из-за взаимного затенения. Сами хлоропласты у гелиофитов более мелкие и светлые (с меньшим содержанием хло­рофилла), а у сциофитов — крупные и темные. Так, содержание хлоро­филла в одном хлоропласте теневыносливых растений в 5—10 раз боль­ше. То же характерно для низших растений.

Физиолого-биохимическне адаптации растений к световым ус­ловиям.Основные физиологические адаптации к свету касаются фотосинтеза. Изменение концентрации хлорофилла в листьях свя­зано с приспособлением для улавливания света. При оптималь­ном содержании хлорофилла световые растения создают больше сухого вещества, чем теневые. При изменении освещенности у гелиофитов количество пигментов нередко падает, причем как при увеличении, так и при уменьшении интенсивности света. В ясные солнечные дни у световых растений содержание хлорофилла сни­жается, и минимальное его количество отмечается при наиболее сильном дневном освещении.

Классические работы по изучению физиологических адапта­ции растений к условиям освещенности проделал В.Н.Любименко еще в начале XX в. Изучив более 600 видов растений, он при­шел к выводу, что световые листья лучше работают при более сильном свете, а теневые — при слабом. Причем активный фото­синтез тенелюбов при слабом освещении связан с более высокой концентрацией хлорофилла (у них более темная окраска в тени). Это различие хорошо заметно при сравнении содержания хлоро­филла в единице массы листа. Так, у светолюбов листья содержат 1,5 — 3 мг хлорофилла в 1 г листа, а у теневых видов — 4—6 мг (до 7 — 8 мг). В. Н. Любименко также показал, что если светолю­бивые растения реагируют на затенение снижением содержания хлорофилла, то для теневыносливых типично возрастание его кон­центрации.

Рисунок 5 – Световые кривые фотосинтеза растений: 1 – калужница арктическая (Caltha arctia) (тундра); терескен серый (Eurotia ceratoides) (Памир); 3 – пролеска сибирская (Scilla sibirica); 4 – типчак (Festuca sulcata) (степь); 5 – кислица (Oxalis acetosella); 6 – сныть (Aegopodium podagraria) (дубрава)

При увеличении света фотосинтез у гелиофитов нарастает мед­ленно (угол наклона кривой невелик), и выход кривой на плато происходит при высокой освещенности, составляющей от 1/3 до 1/2 и более от полной (рисунок 5). А очень светолюбивые виды совсем не име­ют «плато насыщения», и фотосинтез у них возрастает с увеличе­нием освещенности до максимально возможных величин. Угол наклона световой кривой у сциофитов более крутой, что свиде­тельствует о более эффективном использовании доступного им слабого света. У теневыносливых растений кривая выходит на плато насыщения при низкой освещенности, но максимальная интен­сивность фотосинтеза при насыщающей освещенности ниже, чем у светолюбивых видов.