Экологические типы растений по отношению к субстрату
Приспособления растений к структуре субстрата
Литофиты, или петрофиты, населяют трещины скал и каменистые осыпи. Специфика этих биотопов — быстрое просачивание воды по щелям и малое количество мелкозема, удерживающего воду и содержащего минеральные вещества в доступной растению форме. Поэтому растения развивают мощную корневую систему, глубоко проникающую в трещины и щели субстрата за водой и минеральными соединениями. Корневые выделения литофитов содержат повышенное количество кислот, растворяющих породу и способствующих извлечению из нее необходимых веществ. Скудость доступных растению ресурсов и необходимость развивать мощную корневую систему приводят к тому, что организм экономит на развитии побеговой системы. Поэтому побеговая система литофитов непропорционально мала сравнительно с таковой у растений других экологических групп. Так как вода быстро просачивается в недоступные растению горизонты, то литофиты существуют в условиях устойчивого водного дефицита и имеют небольшие или мелкие густоопушенные кожистые листья для уменьшения транспирации. У обитателей каменистых осыпей развивается очень толстая феллема, уменьшающая травматизм при подвижках камней.
Псаммофиты — специализированные обитатели подвижных или слабо закрепленных незадернованных песков. Вода легко просачивается в глубь песчаного субстрата, унося с собой растворимые минеральные соединения и оставляя бесплодный кварцит. Поэтому псаммофитам присуща мощная корневая система, глубоко проникающая в субстрат или занимающая большую площадь, и ксероморфная, а иногда суккулентная организация побегов. Кроме того, растения на подвижных песках испытывают периодическое засыпание песком или оголение корневой системы из-за выдувания песка. Псаммофиты легко переносят погребение песком благодаря быстро растущим сквозь наметенный песок побегам, развивающим систему придаточных корней на оптимальной глубине. При этом часть тела, оказавшаяся слишком глубоко, отмирает, и растение как бы всплывает в песчаном бугре. Оголенные после выдувания песка корни не отмирают, так как защищены мощным покровом. У двудольных растений он представлен толстой феллемой. Не имеющие феллогена однодольные растения выделяют корнями обильную слизь, склеивающую песчинки, после высыхания которой вокруг корня образуется
защитный чехол из сцементированного песка, по толщине в несколько раз превосходящий сам корень. Двудольные псаммофиты способны давать корневые отпрыски на приземных частях оголенных корней, благодаря чему растение опускается вслед за понизившимся уровнем субстрата.
|
|
Рисунок 6 - Приспособления растений к жизни в песчаных пустынях:
А — образование придаточных корней при засыпании кустарника движущимся барханом; Б — корневые футляры из сцементированных песчинок у Arislida karelini
Приспособления растений к обеспеченности элементами минерального питания
Растения-галофиты. Растения, приспособившиеся к жизни на почвах с высоким содержанием солей (более 5 % от сухой массы почвы), получили название галофитов (от греч. Hals — соль). Адаптации растений к засолению разнообразны и затрагивают разные уровни (молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, фитоценотический).
Галофиты могут быть факультативными, выносящими повышенное содержание солей, но лучше развивающимися при низком их содержании. Факультативным галофитом, например, является хлопчатник (Gossypium). Для облигатных галофитов повышенное засоление — благоприятный фактор, стимулирующий их рост и жизнедеятельность. Растения, выносящие разные концентрации солей, называются эвригалинными, например частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), растущая в пресных водоемах, однако выносящая рН от 2,0 до 12,0 и концентрацию солей до 3%. Растения с узкой экологической амплитудой по отношению к засолению называются стеногалинными.
Среди галофитов есть растения разных семейств, по-разному приспособившиеся к избытку солей в почве. По способам адаптации к засолению, анатомо-морфологическим и физиологическим особенностям П.А. Генкель объединил галофиты в несколько групп.
1. Эугалофиты — «соленакапливающие» растения. Осмотическое давление клеточного сока у них очень высокое, и содержание солей может быть в несколько раз больше, чем в почве. Так, в прежние века солянки (Salsola kali, S. soda) и поташник (Kalidium) служили источником сырья для получения соды и поташа. Эти растения могут расти на мокрых солончаках в аридных областях, по берегам соленых озер и морским побережьям. К ним относятся многие виды семейства Маревые (из родов солянка — Salsola, шведка — Sueda, солерос — Salicornia), выдерживающие засоление до 30—50% и более. Нередко они имеют черты ксерофитов, отличаются суккулентностью, безлистностью, членистостью стебля и ветвей. Доминантами в засоленных районах становятся и многочисленные виды полыней {Artemisia). Для эугалофитов повышенная концентрация солей в почве — необходимый и благоприятный фактор. Опыты с культивированием со лероса и подорожника морского (Plantago maritima) показали, что для них оптимальна 2—3% концентрация поваренной соли в растворе, а пресная вода эти растения угнетает. В пустынях эугалофиты существуют в условиях засоленности почв, постоянной почвенной и атмосферной сухости, перегрева, резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, сильных ветров. Такие условия другие растения не выносят.
2. Криногалофиты — «солевыделяющие» растения. Таковы виды родов кермек (Statice), армерия (Armeria), тамариск (Tamarix), франкения (Frankenia) и др. Цитоплазма их клеток легкопроницаема для солей, и эти растения пропускают через себя соляной раствор. Избыток солей выделяется в виде раствора через солевыделительные железки. Выделившаяся соль лежит на поверхности листьев, осыпается, сдувается ветром, смывается дождем. При большом избытке солей растения могут сбрасывать листья или годичные приросты. Из золы чилийского кустарника Frankenia bertemana аборигены добывали поваренную соль. Многие криногалофиты по строению листьев близки к мезофитам.
3. Гликогалофиты - «соленепроницаемые» растения. Это эвригалинные виды, потребность которых в солях сравнительно невелика. Значительное осмотическое давление у них достигается не высокой концентрацией солей в вакуолях, а повышенным содержанием органических веществ, особенно углеводов. Такие адаптации к засолению известны у некоторых видов полыней и пустынных злаков. К этой группе относится свекла {Beta vulgaris), дикий предок которой — прибрежно-морская форма (Beta vulgaris subsp. maritima), произрастающая на засоленных морских побережьях Южной и Западной Европы.
Кроме того, выделяют группу псевдогалофитов, которые, произрастая на засоленной почве, избегают засоления благодаря очень глубокой корневой системе, достигающей малозаселенных оводненных горизонтов. Таков тростник (Phragmites austrails), растущий и в пресных водоемах, и в пустынях, кендырь сибирский (Apocinum sibiricum) и др. А растения, не имеющие приспособлений к засолению почв, называют гликофитами.
Экологическое значение обеспеченности почвы кальцием.Кальций во многом определяет важнейшее свойство почвы — ее плодородие. Растения получают его из почвенного раствора, и он требуется им в значительных количествах как элемент минерального питания. Са необходим для деления клеток, роста и развития молодых органов. Его соединения стабилизируют мембраны, снижают их проницаемость, способствуют устойчивости растений в условиях стресса. Кальций участвует в регуляции активности ферментов. Значительные количества его присутствуют в составе пектиновых веществ клеточной стенки и срединной пластинки. Много Са расходуется на нейтрализацию щавелевой кислоты — продукта обмена растений. Нерастворимые в клеточном соке кристаллы оксалата кальция накапливаются в клетках всех тканей растений и особенно много в старых органах. Кроме прямого действия как необходимого химического биогена, Са оказывает на растения значительное косвенное влияние, формируя актуальную кислотность почвы. В присутствии гумуса он способствует созданию прочной комковатой структуры почвы, улучшая ее водно-воздушный, тепловой режимы и плодородие. Соли Са способствуют переводу труднорастворимых фосфатов в более доступные для растений формы.
По отношению к содержанию Са в почве выделяют три экологические группы растений:
1. Кальций-постоянные виды — нуждающиеся для нормального развития в богатых известью субстратах.
Кальцефилы — растения, предпочитающие почвы с кальцием: лиственница сибирская (Larix sibirica), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), люцерна серповидная (Medicado falcata), костер речной (Bromopsis riparia), ветреница лесная (Anemone sylvestris), венерин башмачок (Cypripedium calceolus).
Кальцефилы населяют биотопы с щелочной реакцией субстрата и повышенным содержанием в нем СаСО3. Адаптация к таким условиям проявляется на уровне метаболических реакций. Растения некоторых видов рекретируют карбонат кальция через гидатоды. Выраженную структурную специфику проявляют только кальцефилы, обитающие на обнажениях известняка, мела или мергеля. Обнажения известняка представлены скалами и каменистыми осыпями, и обитающие на них кальцефилы, естественно, имеют признаки литофитов. Мергели и мела не только очень легко пропускают воду в недоступные растению горизонты, но и хорошо отражают свет, сильно подсвечивая растения снизу. Поэтому обитающие на таких субстратах кальцефилы проявляют признаки как ксероморфной, так и гелиоморфной организации. В частности, для них характерны изолатерапьные листья с мощной многослойной палисадной хлоренхимой с обеих сторон листовой пластинки и тонкой прослойкой губчатой хлоренхимы между зонами палисадной ткани. У многих видов кальиефилов на побегах развито густое серебристое опушение, снижающее транспирацию и интенсивно отражающее падающий на растение свет.
2. Калъцефобы — избегающие извести обитатели кислых почв (белоус — Nardus stricta, сфагнумы, вересковые). Они обходятся минимальным количеством Са, необходимым для обменных процессов. На почвах с дефицитом Са многие растения не могут существовать.
Дата добавления: 2015-09-21; просмотров: 9848;