БИОТИЧЕСКИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Совокупность отношений растений с другими организмами относится к биотическим экологическим факторам.

Типы отношений растений с другими организмами

Прямыеи косвенныеотношения растений с другими организма­ми.Прямые (контактные) отношения между организмами проис­ходят при непосредственном контакте. Их подразделяют на меха­нические и физиологические. Примеры механического влияния на растения — поселение на них других организмов и охлестывание кронами. При совместном произрастании нередко одни растения созда­ют механические препятствия для нормальной жизнедеятельнос­ти других. Например, перехват пыльцы снижает вероятность опы­ления цветков. Плохо влияет на семенное размножение задержи­вание плодов и семян мхами, лишайниками и надземными орга­нами других растений. Сплошной мохово-лишайниковый покров снижает также всхожесть семян и иногда приводит к гибели всходов, что связано с истощением запасов семени до достижения корешком проростка почвы, с колебаниями влажности в слое мхов и лишайников, с «выдергиванием» всходов при набухании увлаж­ненных лишайников.

Плоды и пыльца, оседая на поверхности листьев, могут сокра­щать их фотосинтезирующую поверхность. Такое воздействие плос­ких плодов вяза (Ulmus), обильной пыльцы сосны (Pinus) и ели (Picea) недолговременно.

Прямые физиологические отношения растений очень разнообразны. Условно среди них выделяют связи, дающие орга­низмам обоюдную пользу и приносящие пользу одностороннюю. Примеры первых — связи растений с симбиотическими азотфиксирующими прокариотами и микоризными грибами. Примеры прямых физиологических отношений, приносящих односторон­нюю пользу, — паразитизм и хищничество.

Прямым взаимоотношениям противопоставлены косвенные, осуществляемые через посредство других объектов. Косвенные отношения подразделяют на трансабиотические и трансбио­тические. Первые заключаются во влиянии одних организмов на другие через изменение абиотической среды. Такой тип взаимо­отношений широко распространен в природе: влияние на расте­ния часто осуществляется путем изменения организмами свойств почвы, воды, воздуха, условий освещения. К трансабиотическим отношениям можно отнести и конкуренцию, которая возникает при совместном использовании ресурсов. Косвенные трансбиотические взаимодействия происходят при посредстве других орга­низмов. Такая форма взаимоотношений наблюдается, например, на лугах при предпочтении скотом некоторых видов, когда не­поврежденные растения разрастаются и угнетают соседей. Другой пример: желтоцветковая ястребинка (Hieracium piloselloides) опы­ляется лучше, когда растет рядом с ярко-оранжевой Н. auranticum. Или некоторые виды отрицательно влияют на другие, являясь промежуточными хозяевами их паразитов. Например, в средневе­ковой Европе обсаживание межей барбарисом (Berberis) небла­гоприятно сказывалось на урожае, так как на этом кустарнике развивается одна из стадий ржавчинных грибов, поражающих хлеб­ные посевы.

Классификация отношений растений с другими организмами по действию на жизнеспособность партнера.Классификация взаимо­отношений организмов по действию на жизнеспособность парт­нера («биологическому эффекту») делит их на шесть типов: му­туализм (взаимополезные отношения), антагонизм (полезно-вредные отношения), комменсализм (полезно-нейтральные от­ношения), конкуренция (взаимовредные отношения), аменсализм (вредно-нейтральные отношения) и нейтрализм (безразличные отношения) (Ю.Одум, 1975).

Если мутуалистические отношения не обязательны для суще­ствования видов, такой тип взаимоотношений называют протокооперацией. Пример — распространение муравьями семян лес­ных растений. А если присутствие партнера становится обязатель­ным условием жизни, то такие связи видов в этой классификации традиционно называют симбиозом. Однако использование этого термина в данном случае неудачно, так как буквально «симбиоз» (от греч. simbiosis — совместная жизнь) означает сожительство, без указания на вред или пользу. Обычно приво­димые примеры симбиоза — микориза (взаимоотношения гриба с высшим растением) и лишайник (сожительство гриба и водорос­ли). Однако при тщательном рассмотрении здесь часто наблюда­ется тонко подогнанная взаимоэксплуатация. К отношениям между гетеротрофами и растениями относятся аллелопатия про­дуцирующих антибиотики актиномицетов и грибовпротив бактерий и обнаружен­ное защитное действие эндофитных грибов в ткани ли­ста против фитофагов.

Форма взаимоотношений, при которых один вид получает пре­имущество, не принося другому ни вреда, ни пользы, широко распространена в природе. Например, крупные млекопитающие служат разносчиками плодов и семян с крючочками, не получая от этого сами ни существенного вреда, ни пользы. Комменсализм — это одностороннее использование одного вида другим без нанесе­ния ему ущерба. Связи комменсалов могут быть условно разделе­ны на несколько вариантов. С участием растений может происхо­дить сотрапезничество— потребление разных частей одного ре­сурса. Пример — отношения между почвенными бактериями-сапротрофами, перерабатывающими органику гниющих остатков, и высшими растениями, потребляющими образовавшиеся при перегнивании минеральные соли. Другой вариант комменсализма — квартирантство (использование других видов в качестве жили­ща) — широко распространен: большая группа эпифитов живет на других растениях.

Антагонистические отношения хищник—жертва и паразит-хозяин — это, по существу, все варианты пищевых связей, основ­ные отношения в экосистемах, так как любой гетеротрофный орга­низм может существовать лишь за счет других организмов. Хищ­никами обычно называют организмы, питающиеся другими, ко­торых они ловят и умерщвляют. Такое охотничье поведение ха­рактерно для насекомоядных растений. Паразитизм — это ос­лабленный вариант хищничества, когда организм, испытывающий вредное влияние (хозяин), обычно не погибает сразу, а некоторое время используется паразитом (Э. Пианка, 1981). Довольно часто под влиянием паразита у хозяина проявляется токсикоз. При па­разитизме живой организм хозяина обычно служит для паразита не только источником пищи, но и местом постоянного или вре­менного обитания, прикрепления. Поэтому паразиты обычно мень­ше хозяина и часто узкоспециализированы. Однако в природе существует много форм отношений организмов, не укладываю­щихся в жесткую схему. Например, Э. Пианка (1981) предлагает относить к паразитизму питание растительноядных животных.

Конкуренция возникает, когда необходимого ресурса не хватает для всех особей сообщества. В результате каждое растение, исполь­зуя дефицитный ресурс, снижает обеспечение им других (Т. А, Работнов, 1998). Конкуренция чрезвычайно широко распростране­на в природе, если виды со сходными потребностями обитают совместно. Она отрицательно сказывается на росте и выживании обоих конкурентов и может привести к вытеснению менее при­способленного (конкурентное исключение). Например, всходы и ювенильные растения обыч­но намного сильнее страдают от конкурен­тной борьбы, чем устоявшиеся взрослые растения. У лиственницы и сосны многие взошедшие семена выживают на прими­тивных почвах или на оголенных местах и, напротив, почти не выживают среди яру­са высоких трав, мхов или кустарничков, которые разрастаются под более старыми деревьями.

При аменсализме один вид испытывает угнетение, в то время как другой не получает ни вреда, ни пользы (например, взаимо­действие светолюбивых трав и затеняющего их дерева). О нейт­рализме же говорят в том случае, если виды непосредственно не влияют друг на друга и, уживаясь в одном сообществе, связаны только через цепь других видов (например, птицы и напочвенные грибы). Однако в природе истинный нейтрализм или очень ре­док, или его нет, поскольку между всеми видами возможны опос­редованные взаимодействия, незафиксированные и неизученные. То же относится и к другим проявлениям «нейтральности». Так, деревья сильно затеняют травы, но и испытывают их влияние, вступая в корневую конкуренцию.

Особенно многосторонни и экологичес­ки значимы биотические взаимоотношения междурастениями и животными.В первую очередь здесь следует назвать фитофагов, т.е. травоядных животных, как консументов первого порядка. При этом причиной очень значительных повреждений и изме­нений растительного покрова могут стать насекомые (тли, короеды, пяденицы), улитки или млекопитающие (мелкие гры­зуны, кролики, жвачные животные), по­едающие или высасывающие вегетативные органы, цветы и во многих случаях семена. Обусловленное этим «давление» отбора приводит к образованию многочисленных защитных механизмов: колючки, шипы, жгучие волоски, иглы кристаллов, горь­кие и ядовитые вещества и т.д.

Симбиотические связи с животными проявляют­ся у семенных (а также и у низших) расте­ний особенно в области биологии цвете­ния, плодоношения и семеношения. Многие бактерии и грибы па­разитируют на животных. Немногие грибы и покрытосеменные специализировались как «ловцы животных».

Пастбищные животные при стравлива­нии повреждают в первую очередь моло­дые проростки древесных растений и бла­гоприятствуют тем самым хорошо регене­рирующим злакам и крупным травам лу­гов. Дальнейшие изменения местообитаний происходят путем вытаптывания (уплотне­ние почвы, механические повреждения) и удобрения. Как следствие этого распрос­траняются растения — так называемые «вредители пастбищ», которые скот обхо­дит, например твердыми и колючими побегами, а также виды, в которых содержатся горькие, аромати­ческие или ядовитые вещества.

История развития многих родственных групп покрытосеменных была успешной, а их формообразование богатым, очевидно, потому, что они выработали действенные хи­мические вещества, защищающиеот поеда­ния животными,например Capparales с их гликозидами горчичного масла. Толь­ко определенные группы фитофагов могут потреблять эти защитные вещества без вре­да для себя и даже специализируются на соответствующих растениях (например, ба­бочки Pierinae на Capparales). Бабочка-монарх (Danausplexippus) встраивает получаемый из своих кормовых растений (Asclepiadaceae) ядовитый гарденолид-гликозид даже в тело гусеницы и взрослого животного и поэтому несъедобна для своих врагов.

В качестве примера еще недостаточно ис­следованных взаимодействий между растениями и муравьями можно привести неотропические виды Acacia. У этого дерева из влажных тропических лесов развит симбиоз с агрессивными муравья­ми (Pseudomyrmex /erruginea): оно служит им жилым помещением, источником питания (нектар) и при этом очень успешно «использует» муравьев, как защиту от всех фитофагов. Муравьи даже под­резают и удаляют разрастающиеся лианы и кон­курирующие соседние растения, чтобы их рас­тение-хозяин могло лучше развиваться. Эффек­тивность этого симбиоза видна из сравнения с другими акациями, которые не заселяются му­равьями: они сильно подавлены в росте и ис­кривлены. Аналогичные отношения имеются между муравьями и пионерными деревьями рода Cecropia.