Імунокомпетентні органи

В імунній системі розрізняють центральні (первинні) і периферійні (вторинні) органи імуногенезу. У ссавців до центральних органів відносять кістковий мозок і тимус, до периферійних - лімфатичні вузли, селезінку, лімфоїдні структури пухкої сполучної тканини, що представлені: а) лімфоїдними структурами слизових оболонок (травної, дихальної, сечостатевої систем); б) периваскулярними лімфатичними вузликами (розміщеними вздовж кровоносних та лімфатичних судин всіх органів і тканин). За даними деяких дослідників певну імунну функцію виконує нейроглія ЦНС і шкіра. Зокрема клітини епідермісу шкіри людини продукують речовину близьку до гормону тимуса – тимопоетин, що впливає на функцію Т-лімфоцитів, які проникли в шкіру.

У птахів до центральних органів імунної системи відносять кістковий мозок, тимус і клоакальну сумку, а до периферійних – селезінку, лімфоїдну тканину слизових оболонок та периваскулярні вузлики пухкої сполучної тканини, Гарднерову залозу, Меккелів орган.

Кістковий мозок. У всіх ссавців та птиці розрізняють червоний і жовтий (жировий) кістковий мозок. В організмі молодих тварин червоний кістковий мозок знаходиться у губчастій речовині плоских кісток, а у дорослих ще й в епіфізах трубчатих кісток. Жовтий кістковий мозок заповнює діафізи трубчатих кісток і основою його є жирова тканина з окремими острівками ретикулярної тканини. Взаємний перехід червоного кісткового мозку у жовтий і навпаки, проходить без чіткої межі. При значних крововтратах жировий мозок може відновлювати свою мієлоїдну функцію і перетворюватися у червоний мозок, будучи таким чином резервом мієлоїдної тканини.

Червоний кістковий мозок - основний орган гемопоезу та центральний орган імунної системи. Він є джерелом стовбурових клітин.

Основу кісткового мозку складають анастомозуючі між собою сполучнотканинні перекладини, простори між якими, заповнені ніжнопетлистою ретикулярною сіткою. В петлях цієї сітки містяться мієлоїдні клітини різного ступеня зрілості. Кістковий мозок добре васкуляризований. Наявність синусоїдних гемокапілярів забезпечує вихід зрілих клітин у кровообіг і непроникність для незрілих елементів. Процеси кровотворення у кістковому мозку проходять паралельно з імуногенезом. У цілому він являє собою популяцію клітин неоднорідну за складом, будовою і функціональним значенням, яка здатна змінюватися залежно від потреб організму та умов навколишнього середовища.

Усі клітини крові, в тому числі й імунокомпетентні, походять із поліпотентної стовбурової клітини, тобто вона є родоначальником усіх клітин крові. У ссавців кістковий мозок виконує також функцію антигеннезалежної проліферації В-лімфоцитів.

Тимус (вилочкова залоза) є постачальником Т-лімфоцитів, які формуються в тимусі з стовбурових клітин кісткового мозку.

Ґрунтовні дослідження проведені в останні десятиріччя, показали важливе значення цього органу для життєдіяльності організму. Тимус у ссавців вже до моменту народження і у новонароджених морфологічно та функціонально повністю сформований .

Тимус більшості видів тварин побудований з двох частин: грудної і шийної. Шийна частина в свою чергу поділяється на задню непарну ділянку, яка з'єднується з грудною частиною за допомогою перешийка і передню парну ділянку, яка у вигляді двох гілок покриває трахею знизу та з боків, досягаючи глотки, де закінчується у вигляді потовщень - тимусних голівок .

Тимус має часточкову будову. Всі часточки тимуса покриті тонкою сполуч-нотканинною капсулою. У міжчасточковій сполучній тканині проходять крово-носні судини і містяться ділянки жирової тканини. В кожній часточці виділяють кіркову і мозкову речовини. Кіркова речовина утворена тимоцитами різного ступеня зрілості і займає більшу частину часточки. Тут знаходяться особливого виду епітеліальні клітини – епітеліоретикулоцити, які забезпечують специфічне мікрооточення, необхідне для дозрівання Т-лімфоцитів. На межі кіркової і мозкової речовин знаходиться кортико-медулярна зона – місце найінтенсивнішого обміну між тимусом і кровотоком, що зумовлене особливостями будови судинного русла. Сюди надходять лімфоцити, які пройшли селективний відбір і володіють чітко вираженими специфічними властивостями – Т-лімфоцити (кіллери, хелпери, супресори, ампліфайери, Т-ефектори чутливості сповільненого типу).

Ретикулоепітеліальні клітини тимуса синтезують ряд пептидних гормонів (тимулін, тимозин, тимопоетин, гуморальний фактор), які стимулюють дозрівання і функціональну диференціацію ("спеціалізацію", імунну компетентність) Т-лімфоцитів. У тимусі безперервно відбувається проліферація і дозрівання тимоцитів (лімфоцити, які знаходяться в тимусі) та відбір (селекція) потрібних Т-лімфоцитів. За даними ряду дослідників тільки 2-5 % тимоцитів, вже як зрілі імунокомпетентні Т-лімфоцити, щоденно, залишаючи тимус, поступає в кров і розселяються у Т-залежних зонах периферійних лімфоїдних органів, а 95-98% тимоцитів гине у тимусі шляхом індукованого апоптозу (запрограмована смерть клітин).

Мозкова речовина утворена малими, середніми і великими лімфоцитами та макрофагами, які розташовані менш компактно, ніж у кірковій речовині. Лімфоцити мозкової речовини становлять рециркулюючий тип клітин, тобто можуть потрапляти у кровообіг і повертатися назад до тимуса. Характерною морфологічною ознакою мозкової речовини є наявність у ній особливих концентричних утворень різноманітної, але переважно округлої форми, тимусних тілець (Гассаля).

Після настання статевої зрілості відбувається зменшення об'єму часточок, стирання границь між кірковою і мозковою зонами, збільшення товщини міжчасточкової сполучної тканини і накопичення в ній ліпідів, а також змінюється роль тимуса в імунній системі.

Клоакальна сумка (Фабрицієва сумка, бурса Фабриціуса). Другим центральним лімфоїдним органом у птахів є клоакальна сумка. Вона розміщується на дорсальній поверхні клоаки у вигляді дивертикула. У курчат має розмір від горошини до лісового горіха, блідо-рожевого кольору, м'якої консистенції, з рівною поверхнею. Стінки сумки складається з трьох шарів (слизового, м'язового та серозного). Слизова оболонка утворює складки, в яких знаходяться лімфоїдні вузлики (фолікули), вкриті сполучнотканинними капсулами. Гістологічно в кожному вузлику розрізняють кіркову і мозкову речовини. Стовбурові клітини кісткового мозку в клоакальній сумці, під впливом гормоноподібної речовини бурсиналу, трансформуються у В-лімфоцити.

Лімфатичні вузли це периферійні лімфоїдні органи, де відбувається антигензалежна проліферація лімфоцитів, з чим пов'язана локалізація їх у місцях найбільшого впливу антигенів. Вони забезпечують імунний контроль лімфи, що відтікає від всіх ділянок організму, органів і тканин.

Ефективне виконання покладених на них функцій забезпечується специ-фічною будовою лімфатичних вузлів. Зовні вони вкриті сполучнотканинною капсулою, від якої всередину відходять перегородки. Крізь капсулу до лімфатичного вузла ведуть лімфатичні судини, що приносять лімфу (аф-ферентні). Судини, що відводять лімфу виходять з так званих "воріт" лімфовузла і носять назву ефферентні. Основу лімфатичного вузла складає ретикулярна тканина, що бере участь в антигензалежній проліферації лімфоцитів та біологічній фільтрації лімфи. В органі виділяють кіркову, мозкову речовини та паракортикальну зону, що розташована між ними. Зовнішним шаром кіркової речовини є кіркове плато, яке розташоване під крайовим синусом. Лімфатичні вузлики (фолікули) високоспецифічні утворення для появи яких не потрібно антигенної стимуляції, утворюються на основі кіркового плато. Вони відіграють головну роль у місцевому імунітеті. Лімфатичні вузлики побудовані з компактно розташованих Т- і В-лімфоцитів. У процесі імунної відповіді в лімфатичних вузликах формуються реактивні (світлі, гермінативні) центри. Вони побудовані з великих проліферуючих лімфоцитів та макрофагів. Основу реактивних центрів складають великі клітини підтримуючого апарату – дендритні клітини. Ці центри оточені малими лімфоцитами за якими розташована зона проліферуючих лімфобластів.

Паракортикальна зона представлена дифузно розмішеними Т-лімфоцитами. У цій зоні є посткапілярні венули з високим ендотелієм, де відбувається рециркуляція лімфоцитів. Макрофаги цієї зони представлені різновидом інтердигітальних клітин, які контактують між собою відростками пальцеподібної форми і виробляють речовини, що стимулюють проліферацію Т-лімфоцитів. Гіперплазія паракортикальної зони є вираженою імунологічною реакцією клітинного типу, тоді-як аналогічний процес у кірковій і мозковій - гуморального.

Мозкова речовина складається з мозкових тяжів, які відходять від гирла лімфовузла, формуючи значну кількість синусів, вистелених фагоцитуючими клітинами. В мозкових тяжах основну масу клітин становлять В-лімфоцити. Тут відбувається антиген залежна проліферація В-лімфоцитів з яких, у процесі імунної відповіді, формуються плазматичні клітини.

Лімфатичні синуси виконують дренуючу функцію. Циркуляція лімфи у лімфатичних вузлах є одним із головних функціональних факторів цього органу. Доцентрова лімфа, що містить лімфоцити, макрофаги та антигени по афферентних лімфатичних судинах надходить у підкапсулярний синус, проходить через внутрішню частину кіркової речовини у мозкові тяжі і синуси. Після чого виходить із лімфовузла по виносним лімфатичним судинам.

Селезінка - периферійний орган імунної системи, одночасно є органом кровотворення та виконує роль "депо" крові. З віком кровотворна функція слабшає, а захисна, депонуюча і гемосидеринсинтизуюча посилюються.

Основними структурно-функціональними елементами селезінки є пульпа та опорно-скоротливий апарат, представлений капсулою і системою трабекул. Від капсули в глибину органа відходять перекладини - трабекули, в яких розміщуються трабекулярні артерії і вени. Капсула і трабекули побудовані з щільної волокнистої сполучної та гладкої м'язової тканин. Трабекулярний апарат селезінки виконує опорно-скоротливу функцію і краще розвинутий в селезінці депонуючого типу, що характерна для великої рогатої худоби.

У селезінці розрізняють червону і білу пульпи. Червона пульпа складає основну масу паренхіми органу і представлена сіткою ретикулярних волокон, що переходять у колагенові волокна трабекул і капсули. Ретикулярна сітка пронизана венозними синусами. В петлях ретикулярної тканини розташовані еритроцити, лімфоцити, плазматичні клітини, лейкоцити, макрофаги та інші елементи крові. Біла пульпа утворена компактними скупченнями лімфоцитів, навколо пульпарних артерій, які формують периартеріальні лімфоїдні піхви та вузлики (Мальпігієві тільця). Лімфатичні вузлики мають периартеріальну, мантійну і крайову (маргінальну) зони. Периартеріальна зона формується з Т-лімфоцитів, що скупчуються навколо артерії лімфатичного вузлика. Мантійна зона утворена компактно розташованими В-лімфоцитами, рідше плазмоцитами, макрофагами і поодинокими Т-лімфоцитами. Маргінальна зона оточує фолікул і є місцем переходу білої пульпи в червону.

При імунізації в лімфатичних вузликах формуються реактивні центри. Реактивні центри є антигензалежними утвореннями і зосереджені переважно в центрі вузликів. Вони можуть виникати в тимусзалежній і тимуснезалежній зонах, що залежать в основному від характеру антигенної стимуляції.

Отже, лімфатичні вузли, селезінка і лімфоїдна тканина, що тісно пов'язана з слизовими оболонками травного апарату, органів дихання і сечостатевої системи, є місцем зустрічі антигенів з імунокомпетентними клітинами, місцем розпізнавання антигена і розвитком специфічної імунної відповіді. Там же відбувається проліферація та антигензалежна диференціація лімфоцитів, у цих місцях накопичуються продукти імунної відповіді (специфічні клітини, імуноглобуліни - антитіла тощо).