Дія складного випромінювання на рецептори зору, метамерність кольору, основні та додаткові кольори

При візуальному порівнянні колірних стимулів з адитивною сумішшю червоного, зеленого та синього стимулів порівняння (кардинальних) регулюючи відносними або абсолютними кількостями останніх можна одержати колірний стимул, відчуття від якого буде ідентично тому, що викликає будь-який довільно обраний стимул. Існує низка колірних стимулів, що мають дуже високу колориметричну чистоту, які також можна порівнювати.

Феномен трихроматичного рівняння можна пояснити трикомпонентністю колірного зору: всі колірні стимули характеризуються сітківкою лише через три різних типи виклику – ρ, γ і β (пропорційно поглинанню трьома фоточуттєвими пігментами), людина не бачить різниці між двома стимулами, що викликають ті самі ρ, γ і β-сигнали (незалежно від спектрального складу цих двох стимулів). Відмінність у спектральному розподілі енергії двох порівняних стимулів є великою. Так, стимул, енергія якого заповнює весь видимий спектр, може візуально відповідати світлу, що складає з трьох вузьких спектральних полос, однак обидва стимули викликають ідентичні ρ, γ і β-виклики при однакових умовах, тому візуально вони нерозрізнені.

Два стимули різного спектрального складу однакового трихроматичного впливу на зорову систему (візуально ідентичні при однакових умовах перегляду) називають метамерною парою або метамерами.

Колірний тон і суб'єктивну яскравість низки стимулів високої колориметричної чистоти, більшості монохроматичних стимулів можна з точністю відтворити за допомогою суміші червоного, зеленого та синього світлових потоків. При цьому відповідність кольорових стимулів за повнотою кольору не збігається. Так, у синьо-зелених монохроматів: суміш синього та зеленого світлових потоків має однаковий стимул, колірний тон і суб'єктивну яскравість порівняно з досліджуваним стимулом, однак повнота кольору є меншою.

Дію складного випромінювання на рецептори зору розглянемо на наступному прикладі. Відомо, що червоний, зелений і синій світлові потоки (R, G і B) є максимально чистими, тобто, монохроматичне світло з довжиною хвилі 650 нм – червоний (R), монохроматичне світло з довжиною хвилі 530 нм – зелений (G) і 460 нм – синій (B).

При візуальному порівнянні монохроматичного світла з довжиною хвилі 490 нм (синьо-зелений) відбувається наступне: червоний стимул викликає ρ–виклик, але не викликає γ– і β–викликів.

Зелений стимул викликає в основному γ–виклик, але так само і немалий ρ–виклик, а β–виклик – лише досить незначний.

Синій стимул дає в основному виклик β з невеликим додатком γ–виклик, але виклика ρ не буде.

Виклики кожного з трьох стимулів RGB, можуть бути розташовані у наступному вигляді:

Монохроматичному стимулу з довжиною хвилі 490 нм відповідають наступні значення: ρ=8, γ=26, β=26. Тобто, при візуальному порівнянні досліджуваного стимулу із сумішшю стимулів RGB (кардинальних стимулів), кількість RGB–стимулів відповідає таким величинам, які викликають ті ж величини колбочкових викликів. Так, B-стимул дає в основному β-відгук та відповідає 1/3 від його потужності, щоб одержати велику частину необхідного β-відгуку: ρ=0, γ=3, β=25. 23 одиниці γ-відгуку відповідають G-стимулу та відповідає 1/4 від його потужності.

Основні та додаткові кольори. Наприкінці минулого століття із сітківки була виділена світлочутлива речовина – зоровий пурпур (родопсин), який втрачає колірність під дією світла (втрачаючи світлочутливість), і поступово відновлюється в темряві. Відновлення вимагає декілька умов, що забезпечуються в живій сітківці при нормальних фізіологічних умовах (для відновлення необхідні вітамін А).

Спектрофотометричні дослідження показали селективність чутливості родопсину. Спектральна крива поглинання родопсину близька до кривої відносної світлової ефективності нічного зору. Якщо врахувати розходження умов досліду з витягнутим із сітківки родопсином (дослід in vitro) і експериментів з живими випробуваними (дослід in vitro) і зробити відповідні виправлення, обидві криві практично збігаються. Таким чином, було доведено, що родопсин – пігмент паличок, що не розрізняють кольорів трьох пігментів, необхідно утримувати в колбочках, що пов’язано з певними труднощами: по-перше, колбочок у сітківці в п'ятнадцять разів менше, ніж паличок, а по-друге, їх мала чутливість до світла може пояснюватися малою концентрацією колбочкових пігментів.

Виділити три колбочковых пігменти дотепер не вдалося. Уолд виділив колбочковий пігмент – іодопсин з сітківки курчати. Їх сітківки не містять родопсину, що пов'язано з відсутністю нічного зору (куряча сліпота), і тому колбочковий пігмент у курчат у відносно більшій концентрації, ніж у ссавців. Від іодопсину до перебування трьох світлочутливих речовин колбочок було ще далеко. Хоча екстрагувати роздільно три колбочкових пігменти дотепер не вдалося, експерименти, проведені іншими методами, показали, що в сітківці крім родопсину присутні ще три види пігментів з різними максимумами спектральної чутливості.

Методом мікрофотометрії, за допомогою якого вимірювалась спектральна залежність коефіцієнта поглинання окремих колбочок на ділянках сітківки людини і мавпи, було показано, що зорова система дійсно характеризується трьома видами рецепторів. Маркс, Добел і Мак Нікол, а також Браун і Уолд установили наявність трьох пігментів з максимумами поглинання при довжинах хвиль 448, 558 і 567 нм.

Аналогічний результат отримано Томіта зі співробітниками електрофізіологічними дослідженнями сітківки коропа за допомогою мікроелектродів, діаметр кінчиків яких менш 0,1 мкм. Вимірюючи зміни електричного потенціалу при стимуляції сітківки випромінюваннями довжинами хвиль, дослідники знайшли три типи колбочек із трьома різними спектральними функціями. Максимальна зміна потенціалу спостерігалося для кожного виду колбочек при довжинах хвиль 462, 529 і 611 нм. Таким чином, експериментально підтверджено теорію трикомпонентності колірного зору.

Обробка та кодування сигналів під дією світла в рецепторах, починається у сітківці, що складається з декількох шарів нервових закінчень. Ці шари було досліджено за допомогою мікроелектродів. Реакція на світловий стимул при передачі сигналу в поле у наступні шари ускладнюється, з’являються потенціали (як позитивні, так і негативні), розвиваються явища збудження і гальмування (фізіологічна термінологія). При переміщенні електродів у шар гангліозних кліток сітківки реєструються серії імпульсів потенціалу постійної амплітуди та різної частоти. Частота імпульсів залежить від енергії світлового стимулу, від його спектрального складу та положення електрода в шарі гангліозних кліток. Ці серії імпульсів передаються в мозок, де вони декодуються (розшифровуються), викликаючи відчуття кольору в місці простору виходу світлового імпульсу.

Дослідження з мікроелектродами є прямим експериментальним доказом трикомпонентної теорії колірного зору. Деяку різницю в довжинах хвиль, на які приходяться максимуми чутливості трьох пігментів колбочок, можна пояснити погрішністю експерименту. При цьому світлочутливість речовини у людини і коропа не повинна бути однаковою.

У рамках трикомпонентної теорії робилися і більш складні пропозиції про властивості трьох приймачів ока. Е. Геринг (1934–1918) вважав, що людина сприймає шість кольорів як прості: червоний, жовтий, зелений, синій, білий і чорний. Ці кольори Геринг зв'язав у пари: червоний–зелений (ч–з), жовтий–синій (ж–с) і білий–чорний (б–ч). Кожній парі відповідає певна речовина, так що не спростовує трикомпонентність зору. Але поведінка кожної з речовин під дією світла не відповідає теорії Ломоносова–Юнга–Гельмгольца. Промені різних частин спектра діють по-різному – три світлочутливих речовини. Довгохвильові випромінювання викликають розкладання (дисиміляцію) речовин ч–з та ж–с і відчуття червоного або жовтого, відповідно. Короткохвильові випромінювання приводять до відновлення (асиміляції) цих речовин і до відчуття зеленого та синього. Вплив видимого світла розкладає б–ч – речовина викликає відчуття колишнього. У темряві б–ч відновлюється.

Якщо відкласти довжини хвиль по осі абсцис, а вплив на приймачі ч–з і ж–с по осі ординат, то утворюються дві криві, кожна з яких проходить місцями вище, місцями нижче осі ординат: дисиміляція відповідає позитивній області, а асиміляція – негативній. Крива б–ч позитивна, тому що негативних яскравостей не буває. Крива б–ч близька до кривої відносної спектральної світлової ефективності V(λ).

Гіпотеза Геринга невірна для речовин сітківки, але для пояснення явищ на більш високих рівнях, де спостерігаються збудження і гальмування (подібна гіпотеза – гіпотеза опонентності), має місце. На Міжнародному конгресі «Колір-85» (16–22 червня 1985 р. у м. Монте-Карло, п'ятий конгрес Міжнародної асоціації кольорів – AIC) як постулат прийнято існування шести «чистих» основних кольорів: білого, чорного, жовтого, червоного, блакитного та зеленого.