ЗЕРНОБОБОВЫЕ КУЛЬТУРЫ

Зернобобовые культуры отличаются от зерновых злаковых более высоким содержанием азотистых веществ как в вегетативной массе, так и в семенах. Эти их особенности обусловлены тем, что они способны с помощью симбиотических микроорганизмов фикси­ровать молекулярный азот атмосферы и использовать его на син­тез аминокислот и белков, в связи с чем бобовые культуры не ис­пытывают дефицита азота даже при выращивании на сравнитель­но бедной почве.

Кроме того, зернобобовые культуры обладают более интенсив­ной, чем у злаковых растений, системой синтеза запасных белков, в результате чего в их зерне в 2—3 раза больше белков. Наряду с белками ценность зерна зерновых бобовых культур также опреде­ляют крахмал, липиды, витамины.

Накопление белков. Белки семян зернобобовых растений хоро­шо сбалансированы по содержанию незаменимых аминокислот и поэтому имеют высокую биологическую ценность. Особенно от­личается в этом отношении соя, в белках которой концентрация незаменимых (кроме метионина и триптофана) аминокислот зна­чительно выше, чем требуется по нормам питания людей или кор­мления сельскохозяйственных животных (табл. 28).

28. Содержание незаменимых аминокислот в белках зерна сои, %

Исходя из этого, белки сои могут быть использованы как до­бавка для обогащения незаменимыми аминокислотами других ра­стительных белков, имеющих низкую биологическую ценность, например, запасных белков злаковых растений. Такими же свой­ствами обладают белки и других зернобобовых культур — бобов, гороха, фасоли, люпина, вики и т. д.

Основными запасными белками зернобобовых растений явля­ются глобулины, на долю которых в общем белковом комплексе семян приходится 60—70 %. Большая часть этих белков представ­лена двумя типами глобулинов — легуминоподобные llS-белки и ницилиноподобные 7S-белки. Соотношение между ними в зрелом зерне чаще всего 2:1.

Легумины и вицилины — запасные белки семян гороха; первые из них имеют молекулярную массу 300—360 тыс., вторые — 110— 220 гыс. Как установлено, в семенах всех бобовых растений содержаться белки, сходные по многим свойствам с легуминами и вицилинами,- глицинии сои, фазеолин фасоли, конглютин лю­пина и др. Эти белки имеют как правило, довольно сложную четвертичную структуру, включающую от 2 до 12 полипептидных субъединиц. Кроме глобулинов в зерне бобовых содержатся белки альбу- мино-глютелинового типа. Большая часть альбуминов локали­зована в зародыше, а глютелинов — в основном в семядолях, и они, по-видимому представляют собой глобулины, связанные с углеводами.

Запасные глобулины семян зернобобовых культур, как и запас­ные белки злаков, синтезируются с участием 805-рибосом, связан­ных с мембранами ГЭР, и откладываются в вакуолях клеток семя­долей в виде алейроновых зерен. По мере созревания семян клет­ки семядолей заполняются алейроновыми и крахмальными зерна­ми, другими запасными веществами.

Изучение биосинтетических процессов, происходящих в се­менах бобовых при их созревании, показывает, что запасные бел­ки в них образуются из аминокислот и амидов, поступающих из листьев и створок бобов. С фазы цветения в этих органах усили­ваются гидролитические процессы и начинается отток образую­щихся продуктов распада в репродуктивные органы. Значитель­ное количество аминокислот и амидов поступает в созреваю­щие семена из корней, где с помощью клубеньковых бактерий связывается атмосферный азот и восстанавливается до аммо­нийной формы.

На первых этапах формирования в семенах много небелковых азотистых веществ (рис. 144), структурных и каталитических бел­ков, а запасных белков очень мало. В дальнейшем содержание не­белковых азотистых веществ снижается и усиливается синтез за­пасных белков, однако общее количество белковых веществ в со­зревающем зерне почти не изменяется.

В процессе созревания в семе­нах заметно изменяется соотно­шение вицилино- и легуминопо- добных белков. В незрелых семе­нах очень много низкомолекуляр­ных белков — вицилиноподобных глобулинов (до 70 % общего ко­личества запасных белков), а в бо­лее поздние фазы созревания зер­на усиливается синтез высокомо­лекулярных глобулинов — легуминоподобных белков. Общее коли­чество белков в зрелом зерне зер­нобобовых культур обычно дос­тигает 25—30 %, а в сое и люпине 30-40 %.

Накопление углеводов. Основные углеводы, определяющие качество зерна зернобобовых культур, — это крахмал, сахара, гемицеллюлоза, клетчатка. Главный запасной углевод — крахмал, содержание ко­торого в семенах различных зернобобовых культур колеблется от 40 до 55 %. В сое и люпине его очень мало, в них накапливаются другие запасные вещества. Состав крахмала у многих бобовых культур примерно такой же, как у злаков: 20—30 % амилозы и 70— 80 % амилопектина. Однако в крахмале гороха доля амилозы мо­жет достигать 80 %.

В созревающих семенах запасной крахмал и другие полисаха­риды синтезируются из Сахаров, образующихся в листьях, а также в створках бобов, в которых много моносахаридов и крахмала. В процессе налива зерна крахмал в створках бобов распадается, и образующиеся продукты поступают в семена. В листьях в это вре­мя также усиливается распад структурных полисахаридов (геми- целлюлоз, пектиновых веществ) и ассимиляционного крахмала. В процессе распада этих веществ наряду с моносахаридами и их фосфорными эфирами образуется много сахарозы.

На первых этапах созревания семян вследствие усиливающего­ся оттока углеводов из вегетативной массы в них накапливается много Сахаров (до 30 % сухой массы), а крахмала содержится очень мало. Интенсивный синтез крахмала начинается во время налива зерна, а концентрация Сахаров в семенах в этот период снижается; происходит также образование других полисахаридов. От фазы восковой до полной спелости в зерне наблюдается посте­пенное снижение интенсивности синтеза крахмала вследствие со­кращения поступления углеводов из листьев.

В зародыщах семян зернобобовых культур накапливается зна­чительное количество Сахаров, представленных в основном саха­розой, а в оболочках семян синтезируется много клетчатки и пентозанов. Общее содержание клетчатки в семенах бобовых обычно составляет 3—6 %, а у некоторых культур может достигать 15 %. У люпина в процессе созревания семян синтезируется много геми- целлюлоз и пектиновых веществ.

Липиды и витамины. У большинства бобовых культур содержа­ние в зерне липидов составляет 2—3 %, и они представлены в ос­новном жирами и фосфолипидами, которые локализованы пре­имущественно в зародыше. В семядолях синтезируются структур­ные липиды. У некоторых бобовых растений в семенах может на­капливаться значительно больще липидов, главным образом за счет синтеза жиров (нут, люпин, соя). Особенно много жира (18— 25 %) в зерне сои, у которой поступающие из вегетативных орга­нов углеводы используются не на синтез крахмала, а на образова­ние ацилглицеринов, в связи с чем соя является не только высоко­белковой, но и масличной культурой.

Наряду с липидами в зародыщах семян зернобобовых культур накапливается много жирорастворимых витаминов, особенно то­коферола (10—50 мг% массы семян), а в оболочках семян — водо­растворимых витаминов: Bi (0,5—1 мг%), В2 (0,2—0,3 мг%), РР (2—4 мг%). Количество этих витаминов в процессе созревания се­мян увеличивается, в результате питательная и кормовая ценность зерна повышается.

Влияние внешних условий. В процессе созревания в семенах зер­нобобовых растений, как и в зерновках злаковых культур, проис­ходят биохимические процессы, связанные с синтезом белков, уг­леводов, липидов, витаминов, поэтому они примерно одинаково реагируют на действие внешних факторов. В более жарких и сухих условиях в семенах бобовых культур интенсифицируются процес­сы синтеза запасных белков, а накопление крахмала и других угле­водов уменьшается.

При повышении влажности и умеренных температурах, наобо­рот, снижается содержание белков и увеличивается количество уг­леводов в зерне. Такие сдвиги биосинтетических процессов в со­зревающем зерне наблюдаются как при изменении погоды, так и в результате действия природно-климатических факторов. На тер­ритории нашей страны содержание белков в зерне зернобобовых растений возрастает при продвижении с северо-запада на юг и юго-восток.

В географических опытах установлено, что в зависимости от погодных условий и района вырашивания уровень белковости зерна у бобовых растений может изменяться на 5—10 %, а у сои и люпина — на 10—15 %. В зависимости от внешних условий в составе белков и углеводов наблюдаются определенные законо­мерные изменения, особенно в период созревания семян, что оказывает заметное влияние на качество зерна зернобобовых культур.

При вырашивании бобовых растений в условиях повышенных температур и относительного дефицита влаги в их семенах боль­ше синтезируется глобулинов и амилопектина, а количество во­дорастворимых белков и амилозы уменьшается, С другой сторо­ны, улучшение водообеспеченности растений (в том числе и за счет орошения) и относительное снижение температуры во вре­мя созревания семян смещают биосинтетические процессы в сторону большего накопления водорастворимых форм белков и запасных углеводов.

В связи с тем что зернобобовые культуры с помощью клубень­ковых бактерий способны использовать молекулярный азот из ат­мосферы, они в меньшей степени, чем злаковые культуры, зависят от питания азотом из почвы, и в условиях орошения накопление в семенах запасных белков у них почти не снижается.

Оптимизация питания. При выращивании зерновых бобовых культур важной задачей является создание оптимальных условий для синтеза и накопления в семенах запасных белков, содержащих много азота. Поэтому для получения высоких урожаев зерна с по­вышенным содержанием белков необходимо обеспечивать соот­ветствующий уровень азотного питания растений за счет интен­сивной азотфиксации с помощью клубеньковых бактерий или пу­тем внесения азотных удобрений.

Установлено, что клубеньковые бактерии хорошо развиваются на окультуренных почвах с нейтральной или слабокислой реакци­ей среды и при высокой обеспеченности фосфором, калием, каль­цием, молибденом и другими питательными элементами. На кис­лых и бедных питательными элементами почвах на корнях бобо­вых растений образуется очень мало клубеньков, в результате сни­жаются урожай и уровень накопления в зерне белков. При известковании кислых почв создаются благоприятные условия для жизнедеятельности клубеньковых бактерий, вследствие чего воз­растает накопление в семенах белков, а в составе белкового комп­лекса семян увеличивается доля альбуминов, обладающих более высокой биологической ценностью.

Кроме известкования на интенсивность азотфиксации клу­беньковыми бактериями заметное влияние оказывает внесение молибденовых удобрений. Молибден входит в состав ферментов, катализирующих восстановление молекулярного азота (нитроге- наза), и при его недостатке снижается интенсивность азотфикса­ции. В опытах Н. С. Авдонина, проведенных с различными зерно­бобовыми культурами, установлено, что при известковании дер­ново-подзолистой почвы и внесении молибденового удобрения белковость семян может повышаться на 3—7 %.

Эффективным приемом, повышающим интенсивность исполь­зования бобовыми растениями молекулярного азота, является инокуляция семян соответствующими расами клубеньковых бак­терий (применение нитрагина), при этом накопление белков уве­личивается на 2—6 % массы семян. Однако положительный эф­фект от инокуляции семян бобовых растений клубеньковыми бак­териями наблюдается только при создании соответствующих усло­вий для жизнедеятельности этих микроорганизмов.

Кроме известкования и внесения молибденовых удобрений важным фактором для развития клубеньковых бактерий и интен­сивной азотфиксации является обеспеченность растений влагой, поэтому в засушливой зоне применение бактериальных удобре­ний эффективно лишь в условиях орошения. Следует также отме­тить, что при орошении без инокуляции семян бобовых растений клубеньковыми бактериями вследствие недостаточной азотфикса­ции накопление в зерне белков снижается.

Аналогичные явления могут наблюдаться при внесении фос­форных и калийных удобрений. В результате улучшения питания растений фосфором и калием повышается уровень урожайности зернобобовых культур, однако при недостаточной азотфиксации содержание белков в семенах этих растений очень часто снижает­ся. В таких условиях для оптимизации процесса синтеза запасных белков необходимо проведение инокуляции семян клубеньковы­ми бактериями или внесение азотного удобрения. На фоне интен сивной азотфиксации при внесении фосфорных и калийных удоб­рений повышается урожайность зернобобовых культур и увеличи­вается в семенах содержание белков на 1 —2 %, при этом в суммар­ном белке зерна возрастает доля альбуминов, хорошо сбалансиро­ванных по содержанию незаменимых аминокислот.

При выращивании зернобобовых культур на хорошо окульту­ренных и плодородных почвах на их корнях интенсивно развива­ются клубеньковые бактерии, которые в течение вегетации расте­ний полностью обеспечивают их азотом. Однако в начале вегета­ции до образования клубеньков бобовые растения нуждаются в минеральном азоте, поэтому внесение небольших доз азотных удобрений стимулирует в этот период более мощное развитие ве­гетативной массы, вследствие чего на последующих этапах разви­тия растений образуется больше клубеньков и усиливается фикса­ция азота, вызывая повышение урожая и улучшение его качества. В опытах Р. И. Тучапского, проводимых в лесостепной зоне, полу­чены следующие результаты (табл. 29).

29. Действие удобрений на урожайность и качество зерна сои

Как видно из данных таблицы, наиболее высокое содержа­ние в зерне белков получено от внесения азотного удобрения, а максимальная урожайность и выход белков — при добавлении к азотному фосфорно-калийных удобрений. Для улучшения азот­ного питания бобовых растений в репродуктивный период раз­вития можно применять поздние некорневые азотные подкорм­ки, которые обеспечивают дополнительный приток азотистых веществ в созревающие семена, вследствие чего увеличивается накопление запасных белков на 1—5 % (от массы семян). Под­кормки проводят в фазе начала образования бобов 5—10%-ным раствором мочевины.

Таким образом, подбирая эффективные штаммы клубеньковых бактерий и создавая оптимальные условия для симбиотической азотфиксации (орошение, известкование почвы, молибденовые удобрения и др.), можно значительно повысить урожайность зер­нобобовых культур и накопление в их семенах запасных белков. В то же время уровень урожайности и общий сбор белков у зернобо­бовых растений зависят от внесения фосфорных и калийных удоб­рений, которые при интенсивной азотфиксации становятся ос­новными факторами повышения урожайности этих культур и улучшения качества зерна.