ПЛОДОВО-ЯГОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ

Плодово-ягодные культуры выращивают с целью получения плодов и ягод, богатых сахарами, органическими кислотами, пек­тиновыми веществами, витаминами и другими полезными хими­ческими соединениями, определяющими питательную и биологи­ческую ценность получаемой продукции. Накопление ценных для человека органических веществ происходит в паренхимных тканях плодов, образующих плодовую мякоть, а в семенах откладываются запасные вещества, необходимые для образования проростков. Семена и плодовые оболочки в питательном отношении не пред­ставляют ценности, поэтому в пищу и для переработки не ис­пользуются.

Плодовая мякоть образуется в результате разрастания около­плодника под воздействием фитогормонов, поступающих из се­менных тканей, где происходит их синтез. Ютетки околоплодника начинают усиленно делиться, вызывая интенсивный рост плодов. В дальнейшем происходит формирование зародыша и эндоспер­ма, которое сопровождается значительными изменениями биохи­мических процессов во всех тканях плодов. В этот период, хотя и замедляется рост плодов за счет образования новых клеток, про­должается интенсивное увеличение их массы вследствие усиления биосинтетических процессов и накопления сухого вещества, в связи с чем ранняя уборка плодов приводит к недобору урожая и ухудшению его качества.

В процессах созревания плодов важную роль играют фитогор- моны, особенно этилен, образующийся в тканях околоплодника. На первых этапах созревания плодов и ягод действие этилена по­давляется ауксином, в дальнейшем после завершения формирова­ния семенных тканей концентрация ауксина снижается и усили­вается синтез этилена. Под влиянием этилена повышаются дыха­ние и проницаемость клеточных мембран, а также ускоряются превращения запасных веществ, которые вначале подвергаются

окислению, а на завершающих этапах созревания плодов — декарбоксилированию.

Динамика углеводов. На ранних стадиях образования плодов и ягод в них синтезируется много структур­ных углеводов — пектиновых веществ, гемицеллюлоз, клетчатки, а у неко­торых культур образуется крахмал. При переходе плодово-ягодных куль­тур к фазе созревания плодов в них активизируются процессы превраще­ния полисахаридов в сахара (рис. 148), причем состав этой фракции опреде­ляется спецификой обмена веществ данной культуры. В ягодах очень мало сахарозы, и фракция Сахаров в них представлена в основном глюко­зой и фруктозой. В других плодах кроме глюкозы и фруктозы образу­ется много сахарозы. Из моносахаридов в семечковых плодах обычно преобладает фруктоза, а в кос­точковых — глюкоза.

/ II

Фаза созревания 148. Изменение содержания углеводов при созревании бана­нов, % (по Метлицкому, 1976):

I —зеленые плоды; П — зеленовато- желтые плоды; Ш — зрелые плоды; / — крахмал; 2—сахароза; J—моно­сахариды

Общее количество Сахаров в плодах и ягодах в среднем состав­ляет 6—12 % сырой массы, в лимоне — 1—3, землянике — 12—20, а в винограде — до 26 %. Накопление в плодах углеводов зависит от сроков вегетации растений, вследствие чего поздние сорта харак­теризуются более высоким содержанием сахара. В некоторых пло­дах и ягодах накапливаются восстановленные производные моно­сахаридов — спирты, например, в рябине — сорбит, в ананасах и оливках — маннит.

У ряда плодовых культур на первых этапах формирования пло­дов синтезируется довольно много крахмала (бананы, яблоки, гру­ши), который на последующих этапах созревания превращается в сахара и другие углеводы, что очень хорошо видно из данных, представленных на рисунке 148. В косточковых плодах при созре­вании концентрация пектиновых веществ снижается, однако это происходит не в результате их распада, а вследствие усиления син­теза Сахаров и органических кислот.

В семечковых плодах в процессе созревания довольно активно идет превращение протопектинов в пектины. В зрелых плодах и ягодах содержание пектиновых веществ колеблется в пределах 0,3—1,5 % сырой массы, и они способны образовывать желе. При созревании плодов и ягод снижается содержание клетчатки (в 2—3 раза) и гемицеллюлоз, в связи с чем они приобретают мягкую кон­систенцию.

Органические кислоты. Важную роль при созревании плодов и ягод играют органические кислоты, которые используются как субстраты дыхания, кроме того, они определяют вкусовые свой­ства плодово-ягодной продукции. Если в плодах много кислот и мало Сахаров, они имеют кислый вкус. Увеличение количества Са­харов повышает сладость плодов, и при отношении Сахаров к органическим кислотам (сахара, %/кислоты, %), равном 25—30, кислый вкус не ощущается.

В зрелых плодах органические кислоты локализованы в основ­ном в плодовой мякоти, а в плодовых оболочках и семенных тка­нях их очень мало. В яблоках, грушах, винограде сравнительно немного органических кислот (0,2—1 % сырой массы), существен­но больше их в землянике, апельсинах, вишне, сливах (1—2 %) и особенно много в смородине (2—3 %) и лимонах (5—7 %). Свыше 90 % всех органических кислот в плодах и ягодах представлены яблочной, лимонной и янтарной кислотами, т. е. метаболитами цикла ди- и трикарбоновых кислот, на долю других кислот обыч­но приходится не более 3—5 %. Однако несмотря на их низкое со­держание, эти кислоты играют очень важную роль в определении вкусовых качеств и аромата плодов. В винограде очень много вин­ной кислоты. В отличие от листьев, где органические кислоты на­ходятся в связанном состоянии, в плодах они содержатся преиму щественно в виде свободных форм, локализованных в вакуолях, где образуется фонд запасных веществ.

При созревании плодов под воздействием этилена повышается проницаемость мембран, и из вакуолей органические кислоты по­ступают в цитоплазму, вызывая активацию ферментных систем, катализирующих их превращения. Ключевым из этих ферментов является малатдегидрогеназа декарбоксилирующая, с участием которой происходят декарбоксилирование яблочной кислоты и превращение ее в пировиноградную, при этом образуются восста­новленные динуклеотиды НАДФ ■ Н, используемые в реакциях синтеза запасных веществ:

СН2СООН

СН(OH)COOH + НАДФ⁺ = СНзСОСООН + НАДФ • Н + Н⁺ СО₂.

Яблочная кислота Пировиноградная кислота

Образовавшаяся пировиноградная кислота далее окисляется в реакциях дыхания, а ее избыток подвергается снова декарбоксилированию под действием фермента пируватдекарбоксилазы с об­разованием уксусного альдегида:

Уксусный альдегид далее восстанавливается с образованием спирта под действием фермента алкогольдегидрогеназы

Накопление уксусного альдегида и этилового спирта в тканях плодов обычно происходит на завершающих стадиях их созрева­ния и вызывает ингибирование фермента малатдегидрогеназы де- карбоксилирующей, в результате чего не образуются восстанов­ленные динуклеотиды НАДФ • Н и происходит замедление био­синтетических процессов. Понижение активности этого фермента в более ранние фазы созревания плодов под влиянием низкой температуры, повышенной концентрации углекислоты уменьшает количество кислот, затрачиваемых на дыхание. Поэтому при хра­нении плодов важное значение имеет поддержание необходимого температурного режима и состава газовой среды.

В созревающих плодах и ягодах постоянно проходит синтез органических кислот, однако их концентрация в тканях плодов не возрастает, так как эти вещества обладают очень высокой метабо­лической активностью и легко подвергаются превращениям. Больше всего органических кислот в незрелых плодах, в процессе созревания плодов их концентрация снижается и одновременно

наблюдается увеличение количества Сахаров, вследствие чего саха- рокислотное отношение (сахара/кислоты) возрастает и плоды ста­новятся более сладкими.

Азотистые вещества.Азотистые вещества плодов и ягод на 60— 70 % состоят из белков, основная масса которых представлена лег­корастворимыми формами — альбуминами и глобулинами, обла­дающими высокой биологической ценностью. Фракция небелко­вых азотистых веществ также обладает значительной питательной ценностью, так как содержит незаменимые аминокислоты. В зре­лых плодах содержание сырого протеина составляет 1—2 % их сы­рой массы, однако в пересчете на сухую массу оно в 5—7 раз выще, поэтому азотистые вещества наряду с сахарами и органи­ческими кислотами являются важными питательными компонен­тами плодово-ягодной продукции. В процессе созревания плодов и ягод концентрация азотистых соединений снижается в 2—3 раза, но в их составе возрастает доля белков.

Витамины. Из витаминов в плодах и ягодах в наибольшем ко­личестве содержатся аскорбиновая кислота, каротин, фолиевая кислота, цитрин.

Во всех плодах и ягодах много аскорбиновой кислоты, которая, участвуя в окислительно-восстановительных реакциях, оказыва­ет значительное влияние на интенсивность биохимических пре­вращений, происходящих в тканях плодов при их созревании. По мере созревания плодов снижается концентрация окислен­ной и происходит накопление восстановленной формы аскорби­новой кислоты. Больше этого витамина в покровных тканях и меньше в паренхиме плодовой мякоти. У большинства плодово- ягодных растений в зрелых плодах содержится 5—30 мг% аскор­биновой кислоты, в землянике и цитрусовых — 50—70, в сморо­дине — 200—400 мг%, а в шиповнике — до 1—4 %.

Во многих плодах и ягодах наряду с аскорбиновой кислотой много цитрина (витамина Р) — 200—300 мг%. В рябине, сливах и абрикосах много каротина — 2—5 мг%, в смородине и крыжовни­ке—0,5—1 мг%. Количество фолиевой кислоты больше в незре­лых плодах, а в процессе их созревания концентрация этого ви­тамина снижается до 0,1—0,2мг%. Другие витамины в плодово- ягодной продукции содержатся в меньших количествах.

Влияние внешних условий. Специфика биохимических процес­сов в созревающих плодах и ягодах определяется тем, что в них происходит накопление Сахаров и органических кислот. При бо­лее интенсивном фотосинтезе в листьях растений образуется мно­го углеводных продуктов, которые, поступая в плоды и ягоды, усиливают процессы накопления Сахаров. Ослабление работы фо­тосинтетического аппарата снижает поток ассимилятов, поступа­ющих в репродуктивные органы, и в них меньше накапливается Сахаров, в результате концентрация органических кислот возрас­тает. Поэтому плоды, выращенные на юге в условиях интенсивно го освещения, содержат больше Сахаров и, следовательно, более сладкие, чем выращенные в северных регионах.

Понижение концентрации органических кислот и увеличение количества Сахаров в плодах наблюдаются также при ухудшении влагообеспеченности растений. Поэтому оптимальный режим вы­ращивания плодово-ягодных культур, обеспечивающий получе­ние плодов и ягод с лучшим химическим составом, создается при таких условиях, когда растения на достаточном уровне обеспе­чены, с одной стороны, световой энергией и теплом,- а с дру­гой — необходимым количеством влаги. Содержание в плодах и ягодах аскорбиновой кислоты в зависимости от условий выра­щивания изменяется так же, как и общее количество органичес­ких кислот.

Оптимизация питания. В связи с тем что плодово-ягодные куль­туры имеют многолетний период развития, у них с образованием плодов не заканчивается жизненный цикл развития и не происхо­дит отмирание вегетативной массы. Поэтому процессы созрева­ния плодов и нарастания вегетативной массы протекают одно­временно и растениям требуется постоянное обеспечение пита­тельными элементами в доступной форме, в связи с чем плодо-во-ягодные культуры предъявляют повышенные требования к режиму питания.

Недостаток любого питательного элемента вызывает прежде всего ухудшение роста растения и ослабление развития ассимиля­ционного аппарата, что снижает накопление Сахаров в плодах. При сбалансированном внесении азотных, фосфорных и калий­ных удобрений значительно повышается сбор плодов, и в них воз­растает содержание Сахаров и снижается концентрация органичес­ких кислот, что приводит к заметному увеличению сахарокислотного отношения, улучшающего их вкусовые качества. Действие микроудобрений на качество плодов и ягод также объясняется их влиянием на развитие растений и интенсивность работы фотосин­тетического аппарата.