ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ СВОБОДНОЙ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ

При рассмотрении мускулатуры и движений в области основного под­держивающего столба и лапы грудной свободной конечности следует иметь в виду всё сказанное относительно движения лопатки в области плечевого пояса.

Результат работы в звеньях конечности, как об этом уже говорилось в предыдущих главах, двоякий: передвижение животного по земле, т. е* поступательное движение, и различные градации хватательных движений.

У стопоходящих (медведь, обезьяна; рис. 103—А\ 105) поступательное движение в грудных конечностях осуществляется главным образом основным поддерживающим столбом. Прд* этом в действие приводятся лишь два су­става—плечевой и локтевой, следовательно, в размахе принимают участие плечо (а) и предплечье (6); лапа же, приспособленная целиком для опирания о землю (с), имеет при этом второстепенное значение, будучи передвигаема поддерживающим столбом с места на место.

Хватательные движения, наоборот, выполняются преимущественно ком­понентами лапы; при этом используются запястный сустав и суставы пальцев, так что в размахе принимают участие пясть и фаланги пальцев. Сказанное не следует, однако, понимать однобоко, так как в хватательных движениях принимает участие и поддерживающий столб, а в поступательных движе­ниях—-лапа. Приведённым разграничением подчёркивается лишь, какой отдел более активен при том или другом виде работы конечностей у стопохо­дящих. Участие лапы при поступательных движениях у стопоходящих вы­ражается тем, что она к концу периода опирания о землю приподнимается на пальцы и отталкивание туловища вперёд продолжается не только в силу разгибания плечевого и локтевого суставов, но и сгибанием запястного².

Из сказанного нетрудно установить, что для поступательного движения необходимо деятельное состояние главным образом двух рабочих мускульных

¹ О мускулах плечевого пояса—см. Мускулатуру туловища (стр. 2.52).

² Под сгибанием запястного сустава здесь разумеется начальная стадия волярной.
флексии при выведении его из положения дорзальной флексии.

296 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

групп—сгибателей и разгибателей суставов, а все остальные группы (вращатели, отводящие и приводящие) имеют при этом виде движения лишь подсобное значение.

В выполнении более диференциро ванного акта—отчётливых хвататель­ных движений грудной конечности—могут принимать участие в разные мо­менты все мускульные группы, но в особенности ведающие движением лапы и, в частности, пальцев.

У пальцеходящих (кошка, собака) (рис. 103—В) в поступательном дви­жении, помимо скелета и мускулатуры основного поддерживающего столба, используются и приподнятые от земли отделы лапы в составе запястья и пясти, т. е. при этом способе хождения нет уже необходимости предваритель­ного приподнимания лапы на пальцы и последующего разгибания запяст­ного сустава, как это имеет место у стопоходящих. Во всём остальном в общем наблюдается сходство с последними.

При изучении мускульной массы области пояса и основного поддержи­вающего столба (т. е. без лапы) бросается в глаза, что у стопо- и пальцеходя­щих животных мускулатура массивно развита в отделе лопатки и плеча. В предплечье она постепенно уменьшается и у запястья исчезает, сохраняя лишь свои сухожилия. Этот отдел конечности с боковой стороны имеет форму мясистого треугольника, основанием направленного к лопатке, а вершиной--к запястному суставу (рис. 103—А, а).

В области лапы у животных с теми же способами хождения (А, с) появ­ляется новый участок значительно развитой мускульной ткани в виде короткой пальцевой мускулатуры, действующей в различных направлениях на пальцы, так что лапа (кисть) от запястья к последним фалангам вновь расширяется.

У копытных животных (лошади, рогатый скот, свиньи), у которых со­хранилось только поступательное движение конечностей, форма мясистой. массы пояса и основного поддерживающего столба также имеет вид тре­угольника, но рельефнее выраженного. В лапе же, вошедшей целиком в поддерживающий столб в качестве дополнения с редукцией некоторых своих лучей и утратой способности к хватанию, рабочие брюшки коротких пальцевых мускулов или сильно редуцированы, или совершенно выпали, особенно у лошадей. В силу этого вся конечность, включая и лапу до самого копыта (рис. 103—Б), приобретает треугольную форму.

У свиней некоторые мускулы из этой группы ещё сохранились, хотя и подверглись значительной редукции. У лошадей эти мускулы и в остав­шихся лучах окончательно превратились в сухожилия, особенно межкост­ный мускул третьего (основного) луча, ставший прочной связкой, поддержи­вающей в стоячем положении фаланги пальцев (рис. 103 — Б, с).

Во всей треугольной мускульной массе грудной конечности можно вы­делить два отдельных мускульных комплекса, действующих на то или другое звено конечности.

А. Один комплекс мускулов (рис. 189—1, 2, 3, 4, 5, 10, 11, 12, 13), рас­положенный своими брюшками на лопатке и плечевой кости, приводит в движение исключительно звенья основного поддерживающего столба через плечевой и локтевой суставы. Сюда (рис. 189) относятся: а) предостный мус­кул—т. supraspinatus (1); б) заостный мускул—m. infraspinatus (2); в) дель­товидный мускул—m. deltoideus (3); г) подлопаточный мускул—m. subsca­pulars (10); д) круглый большой и круглый малый мускулы—т. teres maior и т. teres minor (11, 12); все они обслуживают движения плечевого сустава; е) двуглавый и плечевой (внутренний) мускулы—m. biceps brachii и т. Ьга-chialis (5, 13); ж) трёхглавый мускул плеча и локтевой мускул—-m. triceps brachii (4) и т. anconeus—обслуживают движения локтевого сустава.

Здесь ясно заметно, что направление мускульной силы разгибателей и сгибателей к плечам своих рычагов очень благоприятное в силу наличия:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ 297

а) угловых сочетаний костей, б) резко выступающих, особенно у лошадей, мускульных бугров плечевой кости (гребня большого бугра), бугра лопатки,

Рис. 189. Схема расположения мускулатуры на грудной конеч­ности лошадей: А—латеральная сторона; Б—медиальная

сторона.

1—предостный мускул; 2—заостный мускул; 3—дельтовидный мускул; 4—трёхглавый мускул плеча; 5—плечевой мускул; в—общий пальцевый разгибатель; 7—боковой пальцевый разгибатель; 8—локтевой сгибатель запястья; 9—межкостный средний мускул; 10—подлопаточный мускул; 11—круглый большой мускул; 12—круглый малый мускул; 13—двугла­вый мускул плеча; 14—lacertus fibroses; 15—лучевой разгибатель за­пястья; 16—поверхностный пальцевый сгибатель; 16'—его сухожилие; 17—глубокий пальцевый сгибатель; 17'—его сухожилие.

коракоидного и локтевого отростков, в) утолщений концов плечевой кости. Всё это показывает, что в данном месте сосредоточивается главная сила при работе конечностей. Особенно мощно развита группа мускулов, разгибающих локтевой сустав (4),

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Б. Другой комплекс, расположенный своими брюшками большей .ча­стью на, костях,предплечья, действует уже на.компоненты лапы, начиная с запястного сустава и до последней фаланги пальца. Его можно в свою оче­редь разбить на группы,

1) Мускульная группа, обусловливающая через запястный сустав дви­
жение пястных костей, вместе с которыми, разумеется, участвует в размахе
и отдел пальцев, т. е. вся лапа. Это—г руппа запястных м у с к у-
лов—разгибателей и сгибателей запястья. Сюда (рис. 189) относятся:

а) локтевой и лучевой сгибатели запястья—m. flexor carpi ulnaris (8) и т. fle­
xor carpi radialis, б) лучевой и локтевой разгибатели запястья—m. exten­
sor carpi radialis (15) и т. extensor carpi ulnaris.

2) Здесь же, в предплечье, у стопоходящих (слабее у пальцеходящих) лежат брюшки группы вращателей лучевой кости .около локте­вой, действие которых влечёт за собой супинирование и пронирование лапы по продольной оси, а именно: супинатор—m. supinator (рис. £03—3), круг­лый пронатор и квадратный пронатор—m. pronator teres и т. pronator qua­dratic Ц, 2).

3) Мускульная группа, действующая непосредственно на пальцы лапы. Это —группа длинных пальцевых мускулов—разгиба­телей и сгибателей (рис. 189): а) общий (б) и боковой (7) пальцевые разги­батели—m. extensor digitalis communis и т. extensor digitalis lateralis,

б) поверхностный (16) и глубокий (17) пальцевые сгибатели—m. flexor digi­
talis sublimis и т. flexor digitalis profundus.

При этом одни из них являются общими для всех пальцев много­палой лапы, а другие (главным образом разгибатели) действуют лишь на некоторые или даже на один палец и считаются специальными (соб­ственными—proprii) мускулами определённых пальцев.

В. Наконец, у стопо- и пальцеходящих к перечисленным комплексам присоединяется ещё группа коротких пальцевых муску-л о в, брюшки которых лежат в области пястных костей, т. е. в самой лапе, чего у лошадей, как мы видели, уже нет. Эти короткие мускулы относятся к категории специальных, т. е. каждый из них действует на один какой-либо палец. Хотя с редукцией пальцев редуцируются и их специальные длинные и короткие мускулы, однако некоторые из них, изменив прямое назначение, ещё сохраняются и носят те жа названия.

У всех мускулов, действующих на пясть и пальцы лапы, замечается уже значительный параллелизм взаиморасположения по отношению к их рычагам, хотя и здесь в ряде мест он несколько сглаживается благодаря сезамовидным костям: добавочной кости запястья, сезамовидным костям 1-й фаланги-и челночной кости сустава 3-й фаланги.

Итак, сравнивая одностороннюю функцию конечностей копытных, раз­вившуюся всецело в сторону поступательного движения, с двоякой работой конечностей стопо- и пальцеходящих, необходимо обратить внимание на следующее: а) у копытных животных, за отсутствием вращательного дви­жения лучевой кости в предплечье, почти совершенно атрофированы супи­наторы и пронаторы этого участка; б) некоторому структурному изменению подвергаются, особенно у лошадей, мускулы, действующие на многоосный плечевой сустав, и именно те, которые лежат своими брюшками на медиаль­ной (приводящие мускулы) (рис. 189—10) и латеральной (отводящие муску­лы) (2) сторонах лопатки. Они пронизаны от начала до конца прочными сухо­жильными прослойками и приобретают уже характер мускулов-связок, т. е. фиксаторов сустава (см. выше), не допускающих заметного размаха при движении конечностей в поперечной (сегментальной) плоскости; в) мускула­тура, влияющая на движение плечевой кости (в плечевом суставе) через специальную прочную связь, строго сочетается с мускулатурой, действую-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ 299

щей на предплечье (13) (в локтевом суставе) и пясть (14) (в запястном суставе): ни один из этих суставов, особенно у лошадей, не разгибается без разгиба­ния в остальных указанных суставах; г) для лошадей характерно, что их длинные мускулы пальцев в своей работе довольно тесно связаны с работой мускулатуры основного поддерживающего столба, выполняя в общем одну и ту же функцию (поступательное движение). Эта односторонняя работа позволяет a priori утверждать, что главными действующими группами у ко­пытных должны быть разгибатели и сгибатели суставов, т. е. мускулы, приводящие в движение рычаги в пределах боковой сагиттальной плоскости, в силу чего и большинство суставов у этих животных, как уже было ука­зано, в период эволюции превратилось в одноосные.

При препаровке у лошадей необходимо особенно тщательно изучить сгибательную сторону лапы, обратить внимание на превратившиеся в связочное приспособление неко­торые короткие пальцевые мускулы (межкостные мускулы) (9) и уяснить значение этого изменения (см. связки сезамовидных костей).

Периоды аллюра

Чтобы уяснить общее действие мускульных групп конечности, следует предварительно ознакомиться с элементами, из которых складывается посту­пательное движение (аллюр — шаг, рысь, галоп—в данном слу­чае, безразличен).

Во время поступательного движения грудные конечности попеременно или висят в воз­духе, или опираются о землю (рис. 190).

1. В период висения в воз­духе конечность переносится вперёд, чтобы захватить новый участок пространства, при этом точка опоры каждого в отдель­ности сокращающегося муску­ла будет находиться у его про­ксимального (верхнего) конца, 8г-- исходным опорным местом для конечности в целом будут служить плечевой пояс и при­лежащий к нему участок ту­ловища.

Для уяснения работы му­скулов в этот период достаточно

выделить следующие этапы: а) стадия последовательного сгибания суставов конечности до потребцого максимума, пере­носа её вперёд в результате толкания туловища тазовыми конечностями и выдвигания вперёд плечевого сустава (2) и б) стадия последова­тельного разгибания суставов для новой постановки копыта на земле.

В первую стадию периода висения работают все мускулы-сгибатели, располагающиеся внутри угловых- сочетаний костных рычагов. Кости ста­новятся рычагами второго рода, именно рычагами скорости, у которых плечо силы и плечо сопротивления будут находиться по одну сторону от точки опоры, причём плечо силы будет всегда короче плеча сопротивления. На­пример, для мускулов, сгибающих локтевой сустав (рис. 191—Л), рычагом

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

второго рода будут кости предплечья (2), опорой—точка вращения в лок­тевом суставе (с); плечо силы (а) будет измеряться расстоянием от точки опоры в локтевом суставе до места прикрепления мускулов-сгибателей (d), а плечо сопротивления—расстоянием от той же точки опоры до запястного сустава (Ь) с добавлением остальной части конечности. Такие же отношения создаются и для сгибателей плечевого, запястного суставов и суставов пальцев.

В продолжение второй стадии того же периода работают уже мускулы-разгибатели, проходящие через вершину суставных углов или оканчиваю­щиеся на выступах самой вершины этих углов (рис. 191 —II, d). Кости при этом перестраиваются в рычаги скорости первого рода, у которых точка опоры будет находиться между коротким плечом силы и длинным плечом сопроти-

Рис. 191. Схема действия мускулов в различные стадии

аллюра: А—период висения в воздухе; В—период опирания

о землю. / и ///—рычаг 2-го рода; //—рычаг скорости

1-го рода.