Лекция №6 Хромосомная теория наследственности Т. Моргана.

Термин – хромосомы был предложен Вальдейером в 1888 году. Связь между хромосомными структурами клетки и преемственностью свойств организмов в ряду поколений была предположена Вильсоном и Бовери (1902-1907 г.), Сеттоном (1902-1903 г.) и детально разработана Т. Морганом (1908-1918 г.). Для генетических исследований Т. Морган взял мушку Drosofila - melanogaster. Особенности ее, как объекта генетического анализа:

1) Малое количество хромосом (4 пары).

2) Около 500 признаков, по которым масса вариаций проявления.

3) Очень лабильный геном. Признаки (гены) легко изменяются под действием различных факторов.

4) Дешевизна и простота содержания: t 22-24 С., сладкая питательная среда.

5) Короткий цикл развития (15 – 20 дней) и высокая плодовитость – до 40 поколений в год.

В период 1908-1918 г. Т. Морган с сотрудниками сделали ряд открытий и сформулировали хромосомную теорию.

Научные открытия:

1) Открытие хромосомного определения пола.

2) Открытие наследования признаков сцепленных с полом.

3) Открытие явления нерасхождения хромосом при мейозе.

4) Установление групп сцепления генов.

Наследование пола как менделирующего признака (т.е. по законам Менделя).

а) Гомогаметность женского пола (слайд 18) ♀XX,♂XY

б) Гомогаметность мужского пола (слайд 18) ♀ZW,♂ZZ

в) Ассиметрия мужского пола (слайд 18) ♀XX,♂XO

(2n) (2n-1)

г) Гаплоидность мужского пола (слайд 18) ♀2n,♂n

д) Определение пола у дрозофилы (1922 г.) (расположение генов мужского пола в аутосомах) (слайды 16, 17, 18) ♀2X→3A,♂X-6A (А – аутосомы)

Наследование признаков так или иначе зависимых от пола:

а) Признаки ограниченные полом (вторичные половые признаки):

1) жирность молока КРС – наследование по мужской линии,

2) ген обуславливающий рогатость КРС,

3) тип скелета, мышц, жира, волос у человека (слайды 8, 9 )

б) Признаки, доминантность или рецессивность которых зависит от пола.

1) рогатость овец у ♂ – доминантный признак, у ♀ – рецессивный признак,

2) Облысение у человека у ♂ – доминантный признак, у ♀ – рецессивный признак.

в) Признаки, сцепленные с полом: (слайды 4, 5, 6, 7, 11) – эти признаки обусловлены генами, находящимися непосредственно в половых хромосомах).

Первый признак описал Гернер (1876 г.) - дальтонизм. Затем выявлены гены гемофилии, гипоплазии эмали зубов, рахита – все признаки рецессивные и сцеплены с Х-хромосомой; наследование "от матери к сыну" по женской линии, ("крис – крос"). В гомозиготном состоянии эти гены проявляются и у женщин.

Признаки сцеплены с Y – хромосомой наследуется по вертикали: "от отца к сыну":

1) волосатость мочки уха

2) перепончатость между пальцами

3) гипертрихоз (волосатость по краю ушной раковины)

4) наследственные формы ихтиоза

Нарушение расхождения хромосом при мейозе выявлено впервые у Drosоfila melanogaster (слайды 12,13)

♀ Aaxx

gam Axx, AO

Нерасхождение аутосом и половых хромосом.

У человека подобное нерасхождение вызывает патологии:

Синдром кошачьего крика – нерасхождение по 5 паре хромосом (частичная тригономия)

Синдром Дауна – трисомия по 21 паре хромосом;

Синдром Клайнфельтера;

Синдром Шершевского – Тернера; нерасхождение половых хромосом.

Синдром Трипло - Х и т.д.

Явление сцепления генов: На примере Drosоfila и опираясь на предположение Сеттона о локализации генов в хромосомах, установлены явления сцепленного наследования признаков. Оно может быть полным и неполным.

Параллельно выявлено нарушение сцепления генов в хромосомах – явление кроссинговера (слайды 2, 3).

Группа сцепления – совокупность генов 1 хромосомы. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе каждого вида.

В результате обнаружения кроссинговера, установлена линейность расположения генов в хромосоме:

Вероятность кроссинговера рассчитывается по формуле Т.Моргана:

Х=((a+b)/n)х100%, где а – число кроссинговерных форм I гр. сцепления, b – число кроссинговерных форм II группы сцепления, n- общее число потомков.

За единицу расстояния между генами принят 1% кроссинговера. По предложению Серебровского А.С. эту единицу назвали морганидой (М) в честь Т.Моргана.

Если расстояние между генами меньше 10 М или больше 50 М, то кроссинговер не идёт.

Основные положения хромосомной теории Т.Моргана.

1) Материальными носителями наследственной информации являются хромосомы, а в них гены.

2)Гены в хромосоме занимают определенное место – локус и расположены линейно.

3)Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов, которые наследуются совместно. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

4)Сцепление генов в хромосоме не абсолютно. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен генами – кроссинговер.

5)% кроссинговера прямо пропорционален расстоянию между генами. Единицей расстояния между генами принят 1% кроссинговера, названный морганидой (М).

Генетические и цитологические карты хромосом.

Карта хромосом – схема расположения генов в хромосоме.

Различают:

1) Цитологические карты хромосом. Составляются на основании микроскопического изучения хромосом (электронная микроскопия). На них отражены размеры, форма, число хромосом в клетке и другие морфологические характеристики.

2) Генетические карты хромосом - их строят на основе учета результатов гибридизации.

При этом:

1) экспериментально определяют число кроссинговерных форм,

2) вычисляют % кроссинговера между генами по формуле Моргана.

3) располагают гены вдоль хромосомы линейно, пропорционально расстоянию (т.е. % кроссинговера) между ними.

Результат сопоставления генетических и цитологических карт хромосом подтверждает основные положения хромосомной теории Т.Моргана.