Лекция №2 Клетка.

Формы жизни на Земле:

1. Доклеточные (вирусы).

2. Клеточные (бактерии, грибы, растения, животные).

Классификация клеточных форм.

I. Прокариоты (Procariota) - доядерные

II. Эукариоты (Eucariota) - ядерные

Прокариоты – это бактерии. Возникли на Земле 3 – 3,5 млрд лет назад.

1. Не имеют типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо.

2. Деление клетки амитотическое.

3. Отсутствуют митохондрии, пластиды, центриоли, развитая система мембран.

4. Имеют фотосинтетические мембраны, мезосомы, рибосомы. У некоторых видов имеются жгутики, капсула.

Эукариоты возникли 1 млрд лет назад.

1. Имеют оформленное ядро.

2. Деление клетки митотическое.

3. Обладают мембранными органеллами (иногда с собственной ДНК– хлоропласты, митохондрии и др.).

Гипотезы происхождения эукариотических клеток.

Ископаемые останки эукариотических клеток обнаружены в ископаемых породах, возраст которых 1 – 1,4 млрд. лет. В настоящее время существует 3 гипотезы их происхождения.

1. Симбиотическая (Т. Маргулис)

2. Инвагинационная (Uzzell, 1974)

3. Гипотеза клонирования.(Bogorad, 1975)

I. Симбиотическая гипотеза – наиболее распространённая. Её суть: родоначальником был анаэробный прокариот (бактерия), способный лишь к амебоидному движению. В него проникли аэробные бактерии, имеющие митохондрии. Такой симбиоз (сожительство) привел к изменению прокариот. У них появилось аэробное дыхание, жгутики (способствовали активному движению); из базальных телец жгутиков появились центриоли; проникновение в клетку – хозяина цианобактерий привело к появлению хлоропластов и способности к фотосинтезу. Серьёзным доказательством правильности этой гипотезы служит то, что митохондрии, центриоли и хлоропласты имеют собственную ДНК.

ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли стали производными наружной ядерной оболочки. Спорным остаётся вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно образовалось путём слияния геномов симбионтов, т.е. ДНК клетки-хозяина и ДНК аэробного прокариота, проникшего в неё.Но есть и другое мнение – ядро возникло путём увеличения генома клетки хозяина.

II.Инвагинационная гипотеза.

Предком эукариотической клетки был аэробный прокариот. В нем внутри находилось несколько геномов, прикреплённых к клеточной оболочке. Эти геномы впячивались вместе с оболочкой, отшнуровывались и в дальнейшем специализировались в ядро, митохондрии, хлоропласты. Позже появились цитоплазмотические мембраны.

III.Гипотеза клонирования – менее приемлема, менее вероятна. Предшественник эукариотической клетки аэробный прокариот. В нем ядро и органеллы появляются в результате клонирования отдельных геномов клеток – хозяев.

Общий план строения эукариотической клетки:

1. Плазмолемма – клеточная мембрана

2. Цитоплазма

3. Ядро.

Плазмолемма – элементарная биологическая мембрана. Существуют три модели её строения.

1. Бутербродная

2. Плетёного коврика

3. Жидкостно-мозаичная (1972 г, Николсон, Сингер).

Наибльшей популярностью в настоящее время пользуется третья модель, согласно которой плазмолемма (как и другие клеточные мембраны) состоит из бимолекулярного слоя липидов, в который включены молекулы белков. Молекулы липидов имеют два полюса. Один обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным, другой – гидрофобный (неполярный). В клеточных мембранах молекулы липидов обращены друг к другу неполярными полюсами. Белки мембран делят на 3 группы: периферические, интегральные и трансмембранные.

1. Периферические белки располагаются на наружной поверхности билипидного слоя, выполняют роль мембранных рецепторов.

2. Интегральные белки (погруженные) – частично погружены в липидный слой, образуя на мембране биохимический «конвейер», на котором протекают реакции превращения веществ.

3. Трансмембранные белки (пронизывающие) – пронизывают всю толщу мембраны и обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону цитоплазмы и обратно. На наружной поверхности плазмолеммы располагаются углеводы в виде гликолипидов и гликопротеидов, образуя особый слой – гликокаликс. В клетках растений плазмолемма снаружи покрыта клеточной оболочкой.

Функции плазмолеммы:

1. Разграничительная.

2. Рецепторная.

3. Транспортная (участие в обмене веществ).

4. Защитная.

Цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром, высокоупорядоченная каллоидная система. В ней различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма – это водный гетерогенный коллоидный раствор белков, глюкозы, электролитов, фосфолипидов, холестерина. Она может находиться в двух состояниях: разжиженном (золь) и плотном (гель). Эти состояния могут переходить друг в друга при меняющихся условиях среды.

Функции гиалоплазмы:

1) транспортная

2) гомеостатическая

3) участие в обмене веществ

4) обеспечение оптимальных условий для функционирования органелл.

Органеллы – постоянные специализированные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции.

Классификация органелл по строению (мембранные, немембранные), по локализации (ядерные и цитоплазматические), по назначению (общего и специального назначения), по величине (видимые и невидимые в световой микроскоп).

Мембранные органеллы: ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, митохондрии, пластиды, вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной.

Различают:

1. Гладкую (агранулярную) ЭПС.

2. Шероховатую (гранулярную) ЭПС.

1. Гладкая ЭПС – лишена рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев.

Функции гладкой ЭПС:

а) синтез углеводов и липидов;

б) накопление капелек липидов;

в) обмен гликогена;

г)накопление и выведение из клетки ядовитых веществ;

д) синтез стероидных гормонов.

2. Гранулярная ЭПС – имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн.

Функции гранулярной ЭПС: участие в синтезе белков.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс) открыт К. Гольджи (1898 г.) Структурная функциональная единица его – диктиосома. Диктиосома - стопка из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн. В клетке содержится до 20 диктиосом.

Функции комплекса Гольджи:

а) концентрация, обезвоживание и уплотнение внутриклеточного секрета;

б) синтез глико – и липопротеидов;

в) накопление и выведение веществ;

г) образование борозды деления при митозе;

д) образование первичных лизосом.

Лизосома – пузырек, окруженный одинарной мембраной, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор гидролитрических ферментов – всего более 20. Выделяют первичные лизосомы – неактивные, которые превращаются во вторичные лизосомы. Последние делят на фаголизосомы – лизируют под действием ферментов вещества, поступившие извне, и аутолизосомы – разрушают собственные структуры клетки, отслужившие свой срок. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют телолизосомами (остаточными тельцами).

Функции лизосом:

а) переваривание поглощенного материала

б)автолиз – переваривание частей самой клетки

в)удаление целых клеток и межклеточного вещества

г)разрушение бактерий и вирусов.

Пероксисома – пузырек, окруженный одинарной мембраной, содержащий пероксидазу.

Функции пероксиомы.: окисление различных органических веществ с помощью перекиси водорода.

Сферосома – овальная органелла, окруженная одинарной мембраной.

Функции сферосомы: - накопление и синтез жира.

Митохондрия – органелла, состоящая из матрикса, окруженного внутренней мембраной межмембранного пространства и наружной мембраны. В матриксе содержится кольцевая ДНК, рибосомы. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует выпячивание (гребни).

Функции митохондрий – образование энергии (АТФ).

Вакуоли – полости в цитоплазме клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. Имеются в норме в клетках растений и у одноклеточных животных. Обнаруживаются в стареющих или патологически изменённых клетках многоклеточных животных и человека. Образуются вакуоли из пузырьков аппарата Гольджи, расширений ЭПС, плазмолеммы. В клетках растений вакуоли наполнены клеточным соком, содержащим до 90% воды, в которой растворены простые белки, моно- и дисахариды, витамины, пигменты, органические кислоты, дубильные вещества.

У одноклеточных животных имеются пищеварительные и выделительные вакуоли. Пищеварительные вакуоли содержат воду, ферменты, минеральные соли. Их функция – расщепление сложных органических соединений до простых веществ.

Выделительные (сократительные ) вакуоли выводят жидкие продукты обмена из клетки, поддерживают осмотическое давление, т.е. участвуют в осморегуляции.

Пластиды – органеллы специального назначения. Встречаются только в клетках растений. Их размножение (воспроизводство) происходит под контролем собственной ДНК.

Различают три вида пластид в зависимости от их окраски: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты – их зелёный цвет обусловлен пигментом хлорофиллом, который улавливает солнечную энергию, переводя её в энергию химических связей. Тело пластид состоит из гран-тилакоидов, разделённых мембранами. Тело окружено двухслойной оболочкой. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, а на мембране тела –темновая. В состав хлоропластов входят белки, жиры, ДНК и РНК.

Хромопласты – окрашены в оранжево-красный цвет, обусловленный пигментом каротином, желтый – пигментом ксантофиллом, красный – ликопином. Форма хромопластов разнообразная-палочковидная, округлая, серповидная. Они участвуют в фотосинтезе и окрашивают плоды, ягоды,корнеплоды, листья.

Лейкопласты – бесцветные пластиды. По форме сходны с хромопластами. Содержатся в мякоти плодов, корнеплодов. Они накапливают или синтезируют крахмал, жиры, белки.

Немембранные органеллы – рибосомы, центросома, микротрубочки, микрофиламенты.

Рибосомы – небольшие сферические тельца, расположенные в гиалоплазме или на канальцах ЭПС. Количество их в клетках различно. Особо богаты рибосомами клетки, секретирующие белок. В состав рибосом входят специальные белки, магний, р-РНК. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), в каждой из них содержится по одной молекуле р-РНК в виде свёрнутого тяжа, а между ними – белок.

Функция рибосом – синтез белков. Обычно рибосомы объеденены в группы по 5 – 70 штук – полисомы (полирибосомы). Образуются рибосомы в ядрышках.

Центросома (клеточный центр) хорошо видна под световым микроскопом. Состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Каждая центриоль представляет из себя цилиндр, стенки которого образованы 9 триплетами параллельно рпасположенных микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.

Функции центриоли - определяют полюса дочерних клеток при делении; лучистая сфера формирует короткие и длинные нити ахроматинового веретена.

Микротрубочки – тончайшие трубочки разной длины. Их стенка состоит из белка тубулина. Располагаются свободно в цитоплазме клетки или являются структурными элементами жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток.(являясь «цитоскелетом»). Кроме того, они определяют направление перемещения внутриклеточных структур (например, расхождение хромосом при делении ядра) – сократительная функция.

Микрофиламенты – тонкие нити, состоящие из белка актина и миозина. Располагаются под плазмолеммой многих эукариот клеток. Например, в эритроцитах сеть микрофиламентов прикрепляется к белкам мембраны и определяет не только форму, но и гибкость эритроцитов, позволяя проходить им по самым узким капиллярам. Другой пример. Клетки кишечного эпителия имеют около1000 микроворсинок, увеличивающих площадь всасывания. В каждой микроворсинке содержится транспортная система, состоящая из пучка микрофиламентов, связанных с белками плазмолеммы и с горизонтальной сетью микрофиламентов. Т.е. пучок микрофиламентов выполняет роль арматурного стержня, придающего ворсинке устойчивость.

Включения – непостоянные компоненты клеток, имеющие определённое строение и выполняющие определённые функции.

Группы включений:

1. Трофические

2. Минеральные

3. Пигментные

4. Витаминные

5. Секреторные

6. Экскреторные

Ядро – nucleus (лат.), carion (греч.)

Открыто ядро в клетке в 1833 году английским цитологом Р. Броуном. В клетке может быть одно или несколько ядер. Оно располагается в центре клетки или на периферии. Форма ядра может быть овальной, круглой, сегментированной (в лейкоцитах крови). Ядро присутствует во всех эукариотических клетках (за исключением эритроцитов и тромбоцитов крови человека; они утратили его в процессе гемопоэза).

Ядро имеет ядерную оболочку (кариолемму), ядерный сок (кариоплазму), ядрышко, хроматин, ядерный белковый остов (матрикс).

Ядерная оболочка состоит из двух мембран – внешней и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство.

Внешняя и внутренняя мембраны ядерной оболочки имеют все характерные признаки клеточных мембран: билипидный слой, широкий спектр встроенных белков и др.

Внешняя мембрана ядерной оболочки имеет ряд особенностей, указывающих на её структурное и функциональное единство с мембранами шероховатой ЭПС

· части внешней мембраны ядерной оболочки могут переходить в мембраны систем каналов ЭПС;

· на определённой части внешней мембране ядерной оболочки всегда имеются прикреплённые полные рибосомы;

· от этих участков внешней мембраны ядрной оболочки периодически отпочковываются вакуоли (везикулы), транспортирующие вновь образованные белки непосредственно в цис – часть аппарата Гольджи, минуя шероховатую ЭПС.

Внутренняя мембрана ядерной оболочки связана с ядерной ламиной (фиброзный элемент цитоскелета), которая, «заякоривая» хроматин, обеспечивает его связь с внутренней мембраной ядерной оболочки.

Ядерные ламины образуют фибриллы диаметром 10 нм, которые под внутренней мембраной ядерной оболочки со стороны кариоплазмы формируют ортогональные структуры и рыхло расположенную фибриллярную сеть.

Эти структуры обеспечивают связь внутренней мембраны ядерной оболочки с хроматином, а так же выполняют поддерживающую функцию, как элементы цитоскелета, связаны с ядерной порой.

Двухмембранная ядерная оболочка имеет ядерные поры. Эти тоннельные образования диаметром около 100 нм и высотой примерно 75 нм пронизывают ядерную оболочку насквозь.

Ядерные поры – сложные образования, состоящие из нескольких компонентов белковой природы. Совокупность структур, образующих ядерные поры, обозначают как ядерный поровый комплекс (ЯПК).

Функции плазмолеммы – 1) защитная, 2) транспортная

Ядерный сок – по физическому состоянию аналогичен гиалоплазме, несколько более вязкий раствор белков, ионов, нуклеотидов, а по химическому – отличается содержанием белков, нуклеиновых кислот и ферментов.

Ядрышко – плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Ядрышко формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковых организаторах), где находятся серии генов, кодирующих р – РНК и т – РНК. Ядрышко образуется на внехромосомных копиях ядрышкового организатора.

Функции ядрышка – синтез р – РНК, т – РНК и рибосом.

Хроматин (греч. сhroma – цвет, краска) – нуклеопротеидные нити (деспирализованные молекулы ДНК), из которых состоят хромосомы клеток эукариот. Хроматин – дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основные структурные компоненты хроматина – ДНК(30-45%) , гистоны и негистоновые белки. (4-33%), остатки м-РНК, ферменты, липиды, полисахариды, ионы металлов.

Различают две формы хроматина:

Эухроматин (диффузный) – генетически активный и гетерохроматин (конденсированный) – генетически неактивный (например одна х-хромосома у женщин, дающая тельце Барра). Наиболее конденсированные участки эухроматина называют хромомерами.

Во время деления клетки хроматин окрашивается интенсивнее, происходит его конденсация – образование более спирализованных нитей, называемых хромосомами (окрашенные тела).

Хромосомы – органеллы ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочная молекула ДНК (99%), связанная с белками (гистонами и др.) в нуклеопротеид. Каждая хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид; каждая хроматида состоит из двух полухроматид, каждая полухроматида состоит из хромонем, которые представляют из себя полинуклеотидные нити ДНК. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки – центромеры. Это наименее спирализованный, практически неокрашиваемы участок хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Концы плеч хромосом называют теломерами, которые препятствуют соединению хромосом друг с другом. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, которая отделяет часть хромосомы, названную спутником.

В зависимости от расположения центромеры в хромосоме различают хромосомы:

1. Метацентрические – (равноплечие) центромера расположена посередине, плечи равны;

2. Субметацентрические – (неравноплечие) – центромера незначительно смещена от центра хромосомы - плечи неравной величены;

3. Акроцентрические (палочковидные) – центромера находится у края.

4. Телоцентрические – одно плечо отрывается, остаётся одно плечо и центромера располагается на конце.

Хромосомы, одинаковые по форме, размерам, строению у особей женского и мужского пола, назвали аутосомами, а одну пару хромосом, отличающуюся у особей разного пола – половыми хромосомами (гетерохромосомами).

Хромосомы обладают рядом свойств:

1. Постоянство числа – у организмов одного вида число хромосом в норме постоянно.

(у человека – 46, аскариды – 2, дрозофилы – 8, речного рака – 16, голубя – 80, кролика – 44, шимпанзе – 48)

2. Парность – в соматических клетках имеются две одинаковые хромосомы – гомологичные.

3. Индивидуальность – каждая пара хромосом имеет свои особенности: размер, форму, место расположения центромеры, набор генов и т.д.

4. Непрерывность – "каждая хромосома от хромосомы".

Функции хромосом:

1. Передача наследственной информации.

2. Хранение наследственной информации.

3. Реализация наследственной информации в ходе биосинтеза белка.

В 1924 году отечественный цитолог Г.А. Левитский ввел в науку термин кариотип – это диплоидный набор хромосом, характеризующийся их числом, величиной и формой. Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки костного мозга, культуры фибробластов или лейкоцитов крови (их легче получить).

Методика не очень сложная. К культуре клеток добавляют химическое вещество колхицин (он останавливает деление клеток на стадии метафазы). Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором (отделяют хромосомы друг от друга), фиксируют и окрашивают. Благодаря такой обработке каждая хромосома чётко видна в световом микроскопе.

Чтобы легче было разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющих кариотип, их располагают в виде идиограммы (греч. idios – своеобразный, gramme – запись). Термин и метод был предложен нашим соотечественником – цитологом С.Г. Навашином.

В идиограмме по денверской классификации 1960 года хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величины. Исключение делают для половых хромосом, которые выделяются особо. Самой крупной паре присвоен номер 1, а самой маленькой – 22. Так как не всегда точно можно определить нарушение какой хромосомы произошло, то их объединяют в группы А, В, С и т.д.(на практическом занятии будем составлять идиограммы разных кариотипов).