Функция

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25–35 первичных запахов. Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроены цАМФ-зависимые воротныеионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ. Молекула рецептора пахучего вещества содержит 7 трансмембранных участков, наружный вариабельный домен, связывающийся с пахучим веществом, и цитоплазматический хвост, связанный с G–белком. Молекулы рецепторов кодируются более чем 1000 генами. Каждый из них отвечает за восприятие определенной группы пахучих веществ.

· Система цАМФ. цАМФ-зависимые воротные ионные каналы активируются в результате последовательности событий: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек ®активация G–белка ® повышение активности аденилатциклазы ® увеличение уровня цАМФ ® активацияцАМФ-зависимых воротных ионных каналов ® деполяризация мембраны (рис. 8-50).

Рис. 8-50. Ответ обонятельной рецепторной клетки на её адекватную стимуляцию. Пахучие вещества непосредственно или в комплексе со связывающими белками взаимодействуют с молекулами рецепторов, встроенных в мембрану реснички обонятельной клетки. Это взаимодействие вызывает активацию G–белка (G_olf), а затем аденилатциклазы, что увеличивает уровень цАМФ в клетке. Одной из мишеней цАМФ служит катионселективный канал, открытие которого обеспечивает поступление в ресничку Na⁺ и Ca²⁺, что приводит к деполяризации мембраны. Увеличение внутриклеточного Ca²⁺ открывает Ca²⁺-зависимые Cl^–-каналы, что усиливает деполяризацию мембраны. При расщеплении цАМФ специфическими фосфодиэстеразами амплитуда рецепторного потенциала снижается. Комплекс Ca²⁺с кальмодулином взаимодействует с катионселективным каналом и снижает его аффинность к цАМФ. Ca²⁺ выводится из клетки в обмен на Na⁺. [128]

· Система инозитолтрифосфата также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с Ca²⁺‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

· Механизм адаптации. Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca²⁺, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Ca²⁺‑кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.