Структура. Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны

Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток.

Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электронно-плотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электронно-плотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.

Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней, наряду с варьирующими по размерам вакуолями, содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы и электроноплотный материал.

Клетки типа III содержат в апикальной части присутствуют невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощённые цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток — наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80–150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30–60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.

Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функция этих клеток остаётся неясной. Не исключено, что клетки типа IV служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки.

Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа III. В пресинаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, медиатор афферентного синапса (рис. 8-52). Сладкие раздражители активируют во вкусовых рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ. Горечи действуют через G–белок, называемый гастдуцином (рис. 8-53), что через увеличение активности фосфодиэстеразы приводит к снижению уровня цАМФ. Кроме сладкого, кислого, горького и солёного хеморецепторные клетки реагируют на юмами (umami). Данная разновидность вкусового восприятия, открытая японскими исследователями, определяется действием глутамата и, возможно, других аминокислот, в большом количестве присутствующих в морепродуктах, особенно морских водорослях, а также в грибах и картофеле. Эти аминокислоты открывают катионные каналы.

Рис. 8-52.Активация хеморецепторной клетки.В клетке выделяют апикальный и базолатеральный отделы, разделенные областью локализации плотных контактов. В апикальном отделе присутствуют вкусопередающие каналы (солёное и кислое) и рецепторы, связанные с G–белком (сладкое, юмами и горькое), а также активируемые этим белком системы вторых посредников. Потенциалозависимые Nа⁺-, K⁺- и Ca²⁺-каналы опосредуют процессы освобождения нейромедиатора из пресинаптической части в базальном отделе клетки. Здесь же сосредоточены цистерны гладкой эндоплазматической сети, депонирующие Ca²⁺. Главным нейромедиатором является серотонин. Его рецепторы присутствуют в постсинаптической части, образованной афферентной нервной терминалью. В мембрану базолатеральной части клетки встроены Ca²⁺-каналы TRPM5, которые усиливают связанную с G–белком рецептор-опосредованную деполяризацию клетки. [128]

Рис. 8-53. Молекулярные механизмы вкусовой рецепции. Катионная селективность амилорид-чувствительных Nа⁺- и H⁺-чувствительных протонных каналов обеспечивает восприятие соответственно солёного и кислого. В обоих случаях активация работы каналов приводит к деполяризации клетки. В восприятии сладкого, аминокислот (юмами) и горечей участвуют рецепторы, связанные с G–белком. В случае восприятия сладкого гетеромерный рецепторный комплекс из субъединиц T1R2 и T1R3 передаёт сигнал на фосфолипазу С b2 с последующей активацией Ca²⁺-каналов TRPM5 с участием системы инозитолтрифосфата. Эти же каналы открываются при стимуляции вкусовой клетки аминокислотами (юмами), но в данном случае рецепторный гетеромерный комплекс состоит из субъединиц T1R1 и T1R3. Восприятие горького осуществляется через рецепторный комплекс молекулы T2R c G–белком гастдуцином, который не найден в хеморецепторных клетках, реагирующих на сладкое и аминокислоты (юмами). [128]