Спиральный орган

Спиральный (organum spirale) орган (рис. 8-57, 8-57А) содержит несколько рядов волосковых клеток, контактирующих с покровной мембраной. Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки. Волосковые клетки — рецепторные и образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Рис. 8-57. Спиральный орган. Механочувствительные волосковые клетки образуют несколько рядов: один ряд внутренних и 3–5 рядов наружных. Внутренние и наружные волосковые клетки разделены туннелем. Его образуют крупные наружные и внутренние клетки-столбы. Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается покровная мембрана. [17]

Рис. 8-57А. Спиральный орган. В канале улитки различают барабанную (7), вестибулярную (6) и среднюю лестницы. Орган слуха находится на базилярной мембране (5). Внутренний и наружные ряды волосковых (1) и поддерживающих клеток (2) разделены туннелем (4). Со стереоцилиями волосковых клеток соприкасается текториальная мембрана (3). Окраска гематоксилином и эозином.

Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 20–50 неподвижных микроворсинок — стереоцилий, проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур спирального органа. Внутренние волосковые клетки — первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Ca²⁺- и K⁺-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Ca²⁺ инициирует секрецию нейромедиатора (наиболее вероятен глутамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму и округлое расположенное в центре клетки ядро. Клетки с латеральной стороны прикрыты внутренними клетками-столбами, а другими своими поверхностями контактируют с фаланговыми клетками. Внутренние волосковые клетки образуют с фаланговыми клетками специализированные контакты, которые по своей структуре есть нечто среднее между плотным и адгезионными контактами. Дифференцированные волосковые клетки не имеют щелевых контактов и десмосом. Отсутствие десмосом связывают с отсутствием цитокератинов. Апикальная часть клетки вместе со стереоцилиями погружена в эндолимфу, заполняющую среднюю лестницу. Базолатеральная часть волосковой клетки контактирует с перилимфой, окружена опорными клетками и нервными терминалями. Внутренние волосковые клетки располагаются на так называемой дугообразной зоне (pars tecta) базилярной мембраны, которая располагается между выростами костной спиральной пластинки. Следовательно, в этой части базилярная мембрана неподвижна, и тела внутренних волосковых клеток, как полагают, не вибрируют в ответ на звуковую стимуляцию.

На апикальном конце улитки высота стереоцилий наибольшая, она постепенно уменьшается к основанию улитки. Главный белок в стереоцилии — актин. Актиновые филаменты в стереоцилии расположены параллельно и сшиты фимбрином и др. белками. Наряду с этими белками в стереоцилии присутствуют различные молекулярные формы миозина. Мутации генов, кодирующих синтез миозинов VI, VIIA и XV вызывают потерю слуха, связанную с выраженными патологическими изменениями структурной организации стереоцилий. Из трёх вышеназванных форм миозин VIIA выявлен только в стереоцилиях. FERM-домен на С–конце молекулы миозина VIIAвзаимодействует с трансмембранным белком адгезионных контактов визатином на боковой поверхности стереоцилии. Этот белок связывает миозин VIIA c комплексом кадгерин–катенины. В стереоцилии выявлен ряд новых белков. Среди них актин-связывающий белок 2E4, уникальный для процесса реорганизации актина в ходе формирования стереоцилии. В этом ряду также стереоцилин, мутация гена которого вызывает глухоту.

Интегрины служат рецепторами фибронектина и участвуют в связывании клетки с внеклеточным матриксом. В стереоцилии присутствует a8b1 интегрин. Пространственную организацию пучков актиновых нитей поддерживает белок эпсин, который найден не только в стереоцилиях волосковых клеток, но и в микроворсинках всасывательной каёмки и в области контактов клетки Сертоли со сперматидами. Мутации гена эпсина также приводят к глухоте. Актиновый цитоскелет стереоцилии постоянно перестраивается и полностью обновляется через 48 часов.

На апикальном конце волосковой клетки в области основания стереоцилий располагается кутикулярная пластинка, которая рассматривается как специальная органелла в данном клеточном типе. В неё вплетаются актиновые нити стероцилий. Кутикулярная пластинка рассматривается как аналог терминальной сети в каёмчатых клетках, но она имеет большую толщину, т.к. связана с более длинными, по сравнению с длиной микроворсинок, стереоцилиями.

В апикальной части внутренней волосковой клетки присутствуют плотные и адгезионные контакты. Последние ассоциированы с плотным кольцом актиновых нитей. Количество ионных каналов в клеточной мембране достигает 20 000.