Взаимоотношения между внутренней волосковой клеткой и нервными терминалями проиллюстрированы на рисунке 8-60.

Рис. 8-58. Внутренняя волосковая клетка и её связи с афферентными и эфферентными нервными терминалями. Клетка окружена внутренними фаланговыми клетками. В мембрану базальной и латеральной части встроены ионные каналы, включая потенциалозависимые Ca²⁺ и Ca²⁺-активируемые K⁺-каналы. Наиболее вероятный возбуждающий медиатор глутамат присутствует в крупных пузырьках в пресинаптической части. Глутаматные рецепторы находятся в активных зонах постсинаптической мембраны афферентного синапса, образованного периферическими отростками чувствительных нейронов тип I, локализованных в спиральном ганглии. В постсинаптической мембране предполагается существование, по крайней мере, двух разновидностей глутаматных рецепторов: ионотропных AMPA и связанных со вторым посредником метаботропных рецепторов. Глутаматные рецепторы присутствуют также в пресинаптической мембране, участвуя в механизмах обратной регуляции. В постсинаптической мембране работают K⁺-каналы, состав субъединиц которых меняется во внутренних волосковых клетках в зависимости от их локализации в спирали улитки. Эфферентные нервные терминали образуют эфферентные синапсы на внутренних волосковых клетках, но в большем количестве на афферентных терминалях. Медиаторами в эфферентных синапсах служат ацетилхолин, динорфин, пептид, связанный с кальцитониновым геном, энкефалин, дофамин и ГАМК. Они могут совместно локализоваться в одной эфферентной терминали, освобождаться из неё и связываться со своими рецепторами в постсинаптической мембране, оказывая возбуждающее (+) (ацетилхолин) или тормозящее (–) (ГАМК) действие. [144]

Наружные волосковые клетки (рис. 8-59, 8-60) расположены в 3–5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волосковой клетки. Причинами несиндромной глухоты (не сочетается с другими патологическими проявлениями) с аутосомным рецессивным наследованием являются мутации генов миозина VI и VIIA.

Рис. 8-59. Связь наружной волосковой и наружной фаланговой клеток. Разновидность многочисленных поддерживающих клеток спирального органа — наружные фаланговые клетки. Такая клетка полностью окружает основание наружной волосковой клетки вместе с эфферентным нервным окончанием, имеющим форму чаши. Дополнительно наружная фаланговая клетка образует тонкий длинный отросток, конец которого прикрепляется к боковой поверхности апикальной части наружной волосковой клетки Апикальные части наружных волосковых клеток и наружных фаланговых клеток связаны плотными контактами. [17]

Рис. 8-60. Механоэлектрическая передача в волосковых клетках. При смещении волосков в сторону высокой стереоцилии в мембране кончика стереоцилий открываются катионселективные каналы, через которые ионы K⁺ проникают внутрь клетки. Возникающая деполяризация способствует открытию потенциалозависимых Ca²⁺-каналов в мембране тела клетки. Кальций входит в клетку и вызывает экзоцитоз нейромедиатора. [128]

Наружные волосковые клетки преимущественно иннервируются эфферентными волокнами, что оказывается важным для усиления и модуляции функции истинных слуховых сенсорных клеток, которыми являются внутренние волосковые клетки. Наружные волосковые клетки имеют форму цилиндров с уплощённой апикальной частью. Округлое ядро смещено в базальную часть клетки. Апикальная часть содержит стереоцилии. Базальная часть размещается в углублении, сформированном наружными фаланговыми клетками. Наружные волосковые клетки образуют три ряда. Боковая поверхность клеток омывается жидкостью, заполняющей наружный туннель (cuniculus externus) и опорно-волосковое клеточное пространство (cuniculus intermedius). Наружные фаланговые клетки «пропускают» к волосковым клеткам эфферентные нервные волокна, которые образуют эфферентные синапсы с волосковыми клетками. Высота волосковых клеток колеблется от 20 до 70 мкм. В основании улитки расположены более короткие наружные волосковые клетки. Молекулярная организация стереоцилий наружных и внутренних волосковых клеток идентична.