В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек.

· Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора — 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь. Мутации генов, кодирующих синтез опсинов, приводят к развитию пигментного ретинита и ночной (куриной) слепоты. Описано около 40 мутаций генов опсинов.

· Каскад фотоактивации. При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события (рис. 8-48): активация родопсина в результате фотоизомеризации ® каталитическая активация G–белка (G_t, трансдуцин) родопсином ® активация фосфодиэстеразы при связывании с G_ta ® гидролиз цГМФ цГМФ-фосфодиэстеразой ® переход цГМФ-зависимых Na⁺-каналов из открытого состояния в закрытое ® гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки ® передача сигнала на биполярные клетки. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстеразы снижает концентрацию цГМФ, что сопровождается закрытием ионных каналов и гиперполяризацией плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счёт связывания белков ионных каналов с цГМФ. Потоки внутрь клетки Na⁺ и Ca²⁺ через открытые каналы обеспечивают темновой ток.

Рис. 8-48. Трансмембранный белок родопсин и его связь с G–белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторных клеток. Возбуждённый фотонами родопсин активирует G–белок. При этом гуанозиндифосфат, связанный с a–СЕ G–белка, заменяется на гуанозинтрифосфат. Отщеплённые a–СЕ и b–СЕ действуют на фосфодиэстеразу и заставляют её превращать цГМФ в гуанозинмонофосфат. Это закрывает Na⁺-каналы, и ионы Na⁺ не могут попасть в клетку, что приводит к её гиперполяризации. R — родопсин; a, b и g — СЕ G–белка; A — агонист (в данном случае кванты света); E — фермент–эффектор фосфодиэстераза. [17]

СЛЁЗНАЯ ЖЕЛЕЗА

Слёзная железа (glandula lacrimalis) относится к вспомогательному аппарату глаза. Железа образована группой сложных трубчато-альвеолярных желёзок; секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. Секрет железы, слёзная жидкость, по 6–12 протокам поступает в свод конъюнктивы и омывает роговицу и конъюнктиву. Из слёзного мешка по носослёзному каналу слёзная жидкость попадает в нижний носовой ход.