Обоняние

Обонятельная система способна различать более 10 000 различных запахов. Она также способна улавливать феромоны и другие запахи живых организмов, которые влияют на поведение и эмоциональные реакции. Нейроны обонятельной выстилки полости носа человека располагают 350 различными рецепторами пахучих веществ (у мыши приблизительно 1000). Каждый рецептор распознает множество пахучих веществ, но конкретный запах зависит от активации определённой комбинации рецепторов (комбинаторный рецепторный код). Пахучие вещества с близкой структурой имеют различные рецепторные коды, и поэтому воспринимаются как различные запахи. Изменение концентрации пахучего вещества также приводит к изменению его рецепторного кода и различному характеру восприятия.

Нейроны обонятельной выстилки передают информацию в обонятельную луковицу мозга, откуда сигналы поступают в обонятельную кору. Отсюда информация поступает в высшие корковые центры, а также в лимбическую систему мозга, которая контролируют эмоциональные реакции, поведение и физиологические ответы. В каждом нейроне обонятельной выстилки экспрессируется только один ген рецептора пахучего вещества. Сигналы от различных обонятельных рецепторов в обонятельной выстилке пространственно разделены. Нейроны, имеющие одинаковый рецептор, распределены случайным образом по четырём пространственным зонам эпителия. Сигналы от нейронов с одинаковым рецептором значительно разбросаны, а сигналы от различных рецепторов рассыпаны между ними. Комбинаторный рецепторный код конкретного запаха «привязан» к конкретному ансамблю нейронов обонятельной выстилки, которые имеют конкретный рецептор пахучего вещества.

Нейроны, имеющие определенный рецептор пахучего вещества, распределены по обонятельной выстилке, но их аксоны конвергируют в немногочисленных клубочках в двух фиксированных областей обонятельной луковицы. Таким образом, на уровне обонятельной луковицы рецепторный код пахучего вещества представлен специфической комбинацией клубочков, каждый из которых получает сигналы от одного компонента обонятельного рецепторного кода.

Карта обонятельного входа в обонятельной луковице имеет значение для запоминания запахов и поддержания обонятельной чувствительности. Обонятельные нейроны живут сравнительно недолго и постоянно обновляются, но карта в обонятельной луковице остаётся неизменной. В каждом клубочке аксоны тысяч обонятельных нейронов с определенным рецептором пахучего вещества образуют синапсы приблизительно с пятью десятками проекционных нейронов. Подобная интеграция сигналов имеет значение для поддержания оптимальной чувствительности обонятельной системы к действию низких концентраций пахучих веществ.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем (обонятельная выстилка,area olfactoria), которое занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа площадью 2,5 см². Обонятельный эпителий содержит рецепторныеклетки (рис. 8-49), общее количество которых достигает 50 млн. Их центральные отростки (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторные клетки окружены опорными клетками. Обонятельный эпителий содержит также пигментные клетки, от которых зависит жёлтый цвет обонятельной выстилки. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желёз, кровеносные сосуды и пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, секретируемая боуменовыми железами, покрывает поверхность обонятельной выстилки слоем толщиной 60 мкм. В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погружённые в слизь. Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей (fila olfactoria), проходящих через отверстия решётчатой кости в мозг к обонятельным луковицам и образующих пучки по 10–100 нитей. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительнотканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.

Рис. 8-49. Орган обоняния.В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (fila olfactoria) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosaрешётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки. [17]