НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Нуклеиновые кислоты являются непериодическими полимерами. Различают два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК). ДНК содержится главным обра­зом в составе хромосом клеточного ядра; РНК находится и в ядре, и в цитоплазме.

ДНК

Во всех живых организмах (за исключением некоторых вирусов) наследственная информация передается из поколения в поколение с помощью молекул ДНК. Каждая клетка организма человека содержит примерно 2 метра ДНК. Обычно ДНК состоит из двух комплементар­ных цепей, формирующих двойную правостороннюю спираль (рис. 4. 1a, б). Напомним, что каждая цепь представляет собой линейный полинуклеотид, состоящий из четырех азотистых оснований: аденина (А), гуанина (G), тимина (Т) и цитозина (С)*. При формировании двойной спирали ДНК А одной цепи всегда спаривается с Т другой, а G — с С. Эти основания называются комплементарными. Принцип селективности этой связи чрезвычайно прост и определяется принци-

* Азотистые основания в соединении с сахаром и фосфатом называются нук-леотидами.

а б

Рве. 4.1 a — пространственная модель молекулы ДНК, б — схема строения молекулы ДНК (по 94]

пом наличия свободного пространства. Дело в том, что спиральная лестница ДНК зажата с двух сторон в ограничивающие ее «перила», состоящие из сахара (дезоксирибозы) и фосфатных групп. Пары А-Т и G-С вписываются в «межперильное» пространство безукоризненно, а вот любые другие пары вписаться просто не могут— не помещаются. Так, по своим геометрическим размерам аденин и гуанин (длиной 12 ангстрем* каждый) значительно крупнее тимина и цитозина, длина каждого из которых составляет 8 ангстрем. Расстояние же между «пе­рилами» всюду одинаково и равно 20 ангстремам. Так что пары А-Т и G-С неслучайны: их структура определяется как размером (одно ос­нование должно быть маленьким, а другое — большим), так и хими­ческим строением азотистых оснований. Очевидно, что две цепи ДНК комплементарны друг другу.

Две цепи ДНК соединены друг с другом водородными связями, объединяющими пары нуклеотидов. А спаривается с Т двойной водо­родной связью, a G с С — тройной. Водородные связи относительно непрочны; под воздействием определенных химических агентов они легко как разрушаются, так и восстанавливаются. Американский гене­тик Р. Левонтин, описывая природу связей в молекуле ДНК, предло­жил удачный образ застежки-молнии, которая многократно расстеги­вается и застегивается без каких-либо повреждений самой молекулы.

Особенности макромолекулярной структуры ДНК были открыты американскими учеными Д. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. Согласно разработанной ими трехмерной модели структуры ДНК, шаг спирали ДНК составляет примерно 34 ангстрема, а каждый ее виток содержит 10 нуклеотидов, расположенных на расстоянии 18 ангстремов друг от друга.

ДНК обладает свойством ковариантной редупликации, т.е. ее мо­лекулы способны копировать сами себя с сохранением возникших в них изменений. Это удвоение происходит в ходе процессов, которые называются митозом и мейозом (см. гл. I). В процессе удвоения (репли­кации) ДНК, который осуществляется с участием ферментов, двой­ная спираль ДНК временно раскручивается, и происходит построе­ние новой цепи ДНК (комплементарной старой).

Структура ДНК динамична: двойная спираль находится в посто­янном движении. Самые быстрые из известных нам процессов, разво­рачивающихся в ДНК, связаны с деформацией связей в каждой из ее цепей; эти процессы занимают пикосекунды (10 " с). Разрушение и создание связей между комплементарными основаниями — процессы более медленные; они занимают от тысячной доли секунды до часа.

Одной из поразительных особенностей ядерной (хромосомной) ДНК является то, что она — не простой набор множества генов. В ДНК

* Ангстрем — десятимиллионная доля миллиметра.

высших организмов много последовательностей, которые ничего не кодируют. В организме человека эти последовательности составляют примерно 80-90% всей ядерной ДНК, так что кодирующие последо­вательности — скорее исключение, чем правило. Некодирующие пос­ледовательности ДНК служат удобным источником так называемых полиморфных маркёров.

Малые ДНК. В клетках ядро является не единственным «местом» в орга­низме, где можно найти ДНК. Митохондрии — органеллы, находящиеся не в ядре клетки, как хромосомы, а в цитоплазме, тоже имеют собственную ДНК, но в целом митохондриальной ДНК в клетке значительно меньше, чем ядерной.

В разных организмах количество митохондриальной ДНК не одинаково, оно изменяется от организма к организму. Например, митохондриальная ДНК человека содержит 16 569 пар нуклеотидов. Несмотря на то что в каждой клетке имеется несколько тысяч митохондрий, а организм высших животных построен из миллиардов клеток, митохондриальный геном каждой конкрет­ной особи, по-видимому, одинаков во всех ее митохондриях. Это позволяет использовать митохондриальную ДНК в популяционных и эволюционных ге­нетических исследованиях.

РНК

Рибонуклеиновая кислота (РНК) содержится как в одно-, так и в двуцепочечных молекулах. РНК отличается от ДНК тем, что она со­держит рибозу вместо дезоксирибозы и урацил (U) вместо тимина.

В соответствии с функцией и структурными особенностями разли­чают несколько видов молекул РНК, два из которых — матричная, или информационная, РНК (мРНК, или иРНК) и транспортная РНК (тРНК). Матричная РНК принимает участие в транскрипции гена, транспортная — в его трансляции. Правильная «сборка» последова­тельности аминокислот в белковую цепь происходит с помощью ри­босом — специальных частиц в цитоплазме клеток; они содержат тре­тью форму РНК — рибосомную РНК (рис. 4.2).

_днк:гршскршщи^ _мрнк трансляция,

Рис. 4.2. Этапы синтеза белка.

ТРАНСКРИПЦИЯ

При самокопировании ДНК каждая из ее цепочек играет роль образца для создания дополнительной к ней цепочки. Подобным же образом при образовании молекулы матричной РНК одна из цепочек ДНК служит образцом для построения дополнительной к ней цепоч­ки, но уже не из нуклеотидов ДНК, а из нуклеотидов РНК. Иными

ыышыш

!Т AT