Калорична еквівалентність ДК та кількість кілокалорій за рахунок окислення вуглеводів та жирів

Визначивши ДК на основі вимірювання дихальних газів, порівняємо отримане значення з наведеним у табл. 4.4, щоб визначити, який субстрат окиснюється. Якщо, наприклад, ДК дорівнює 1,0, то клітини використовують тільки глюкозу або глікоген, і кожний літр споживуваного кисню утворює 5,05 ккал енергії. При окисненні одних тільки жирів утворюється 4,69 ккал∙г^-1 О₂, а при окисненні білків — 4,46 ккал∙г^-1 спожитого О_2.

Отже, якщо м’язи використовують тільки глюкозу, а організм споживає 2 л кисню за хвилину, то інтенсивність теплового утворення енергії буде 10,1 ккал∙хв^-1 (2 л∙хв^-1 ∙ 5,05 ккал).

Обмеження. Навіть метод непрямої калориметрії далекий від досконалості. Вимірювання газообміну передбачають, що вміст О₂ в організмі залишається постійним і що обмін СО₂ у легенях є пропорційним його кількості, що виділяється з клітин. Артеріальна кров залишається майже повністю насиченою киснем (близько 98 %) навіть при інтенсивному зусиллі. Ми можемо припустити, що кількість кисню, котрий вилучається з повітря і котрим ми дихаємо, є пропорційним його кількості, споживуваній клітинами. Відмітимо, що обмін діоксиду вуглецю є менш постійним. Депо СО₂ в організмі досить великі; їх можна змінити або глибоким диханням, або виконанням фізичної вправи великої інтенсивності. За таких умов кількість СО₂ що виділяється у легені, може не відповідати продукованій у тканинах. Таким чином, визначення кількості використовуваних вуглеводів та жирів на основі вимірювання газів можна вважати досить надійним тільки у стані спокою або при виконанні вправ певної інтенсивності.

Використання дихального коефіцієнта також може призвести до неточності. Згадаймо, що білок окиснюється в організмі не повністю, оскільки азот не здатний окиснюватися. Тому на основі ДК неможливо визначити величину використання білків. ДК іноді називають небілковим ДК, оскільки він не ураховує окиснення білків.

Традиційно вважалося, що внесок білків в утворення енергії під час фізичного навантаження є незначним, тому фізіологи при проведенні підрахунків використовували небілковий ДК. Однак результати останніх досліджень показують, що під час фізичного навантаження, котре триває кілька годин, внесок білків в утворення енергії може становити до 10 %.

Організм, як правило, використовує сполучення джерел енергії. ДК змінюється залежно від своєрідності окиснюваного субстрату. У стані спокою ДК звичайно становить 0,78-0,80. Під час навантаження м'язи в основному використовують вуглеводи у якості джерела енергії, що веде до підвищення ДК. Із збільшенням інтенсивності навантаження зростає потреба у вуглеводах. По мірі збільшення кількості використовуваних вуглеводів ДК намагається наблизитися до 1,0.

Це наближення ДК до 1,0 відображає потребу у глюкозі крові та м'язовому глікогені, а також може свідчити про те, що з крові виділяється значно більше СО₂, ніж продукується м'язами. По мірі настання стану виснаженості у крові акумулюється лактат. Організм намагається реверсувати це окиснення, виділяючи більшу кількість СО,. Накопичення лактату збільшує утворення СО₂, оскільки надлишок кислоти веде до перетворення вугільної кислоти крові на СО_2. Внаслідок цього надлишок СО₂ дифундує з крові у легені, збільшуючи кількість СО₂, що виділяється. Тому ДК, котрий досягає 1,0, може не зовсім точно визначити тип субстрату окиснення, використовуваного м'язами.

Окрім того, утворення глюкози внаслідок катаболізму амінокислот дає ДК нижчим за 0,70. Отже, визначення окиснення вуглеводів на основі ДК буде неточним, якщо енергія вивільнюється за рахунок цього процесу.

Незважаючи на певні недоліки методу непрямої калориметрії, він залишається кращим способом визначення витрат енергії у спокої та субмаксимальних навантаженнях.

ІЗОТОПНІ ВИМІРЮВАННЯ ЕНЕРГЕТИЧНОГО ОБМІНУ

У минулому визначення загальних витрат енергії за день здійснювалося на основі ретельної реєстрації споживання їжі протягом кількох днів, а також вимірювань змін у складі тіла за цей період. Цей метод, незважаючи на широке застосування, був обмежений здатністю людини вести точну реєстрацію та точно визначати витрати енергії м'язової діяльності.

Застосування ізотопів розширило наші можливості вивчення обміну енергії. Ізотопи являють собою елементи з нетиповою атомною масою. Вони бувають радіоактивними (радіоізотопи) або нерадіоактивними (стійкі ізотопи). Наприклад, вуглець-12 (¹²С) має молекулярну масу 12 і є найприроднішою формою вуглецю. Він нерадіоактивний. Існує також вуглець-14 (¹⁴С), у котрого на два нейтрони більше, ніж у вуглеця-12, тому його атомна маса 14.

Вуглець-14 утворюється в лабораторних умовах і є радіоактивним. Вуглець-13 (¹³С) становить 1 % вуглецю у природі й дуже часто використовується для вивчення обміну енергії. Він не є радіоактивним, тому за ним важче стежити в організмі, ніж за вуглецем-14. Хоча за радіоактивними ізотопами легше стежити в організмі, вони негативно впливають на тканини тіла і тому їх рідко використовують у дослідженнях за участю людей.

Вуглець-13 та інші ізотопи, наприклад водень-2 (дейтерій, або ²Н), використовуються як мічені атоми, тобто за їхнім переміщенням в організмі людини можна спостерігати. Цей метод передбачає введення ізотопів людині і наступне спостерігання за їх розподілом та переміщенням.

Хоча цей метод описано понад 30 років потому, дослідження з використанням міченої води стали проводитися лише зовсім недавно для контролю витрат енергії у звичайних умовах. Іспитований випиває відому кількість води, міченої двома ізотопами (²Н₂ ¹⁸О). Дейтерій (²Н) дифундує у рідині організму, а кисень-18 (¹⁸О) — у рідині, а також у запаси двовуглецевої солі (де міститься велика частина діоксиду вуглецю, утвореного внаслідок метаболізму). Інтенсивність виділення двох ізотопів з організму можна визначити, аналізуючи їх присутність у сечі, слині або пробах крові. На основі отриманих даних можна визначити кількість утворюваного СО₂ і потім, за допомогою калориметричного рівняння, перевести отриманий показник у величину витрачуваної енергії.

Оскільки обмін ізотопів відбувається відносно повільно, то вимірювання обміну енергії слід проводити протягом кількох тижнів. Отже цей метод не зовсім підходить для визначення термінового метаболізму. Разом з тим завдяки високій (понад 98 %) точності та невеликому ступеню ризику його можна вважати цілком придатним для визначення витрат енергії, котрі відбуваються щоденно. Фахівці з питань харчування стверджують, що даний метод являє собою найвизначніше технічне відкриття минулого століття у галузі обміну енергії.