Класс Конодонты. Classis Conodonti

(лат. conus — конус; греч. odus, odontos — зуб)

В 1856 г. русский палеонтолог Христиан Пандер описал ис­копаемые микроскопические зубовидные образования, которые он назвал конодонты. С тех пор свыше ста лет систематическое положение вымерших морских организмов (Е2-Т), к которым принадлежали конодонты, является предметом дискуссии.

В настоящее время детально изучена морфология конодонтов. Они представляют собой микроскопические образования (от до­лей миллиметра до 1 мм, редко до 3-5 мм). По составу это фос­фат кальция, формула близка к апатиту, достаточно сложна. Цвет конодонтов преимущественно янтарный, хотя может изменяться от светло-желтого через желто-коричневый, темно-коричневый к темно-серому, черному, молочно-белому. Изменение окраски происходило под воздействием температуры диагенеза.

По строению конодонты разделяются на простые и сложные, а сложные в свою очередь подразделяются на стержневидные, листовидные и платформенные (рис. 218). Простые конодонты имеют роговидную форму; у них выделяется собственно зубец и основание с базальной полостью, выпуклая сторона называется наружной, а вогнутая — внутренней. Простые конодонты дали начало стержне- и листовидным.

Вариации стержневидных элементов разнообразны, но во всех случаях имеется пластинка с зубчатым краем. Один из зубцов глав­ный, с базальной плоскостью или базальной ямкой в основании. По наклону главного зубца (назад) устанавливается передний и задний концы и соответственно передняя и задняя ветви стер­жневого элемента. Даже если главный зубец морфологически не выражен, его положение фиксируется по базальной ямке или ба­зальной полости.

Для обозначения разновидностей стержневидных элементов используют латинские символы:

*** 350 ***

*** 351 ***

М — киркообразный элемент, главный зубец которого распо­лагается на переднем конце и продолжается вниз, давая антизубец;

Sa — симметричный элемент с двумя или тремя боковыми отростками;

Sb, Sc, Sd — асимметричные пилообразные элементы с раз­лично отогнутыми отростками.

Листовидные элементы похожи на стержневидные, но в от­личие от них обычно имеют большую высоту нижней незубчатой части пластинки (лист) по отношению к верхней зубчатой части. По бокам листовидных конодонтов могли возникать валики, рас­ширялось основание и появлялась платформа, представляющая собой площадку в основании. Поэтому платформенный конодонт состоит из двух основных частей: горизонтальный элемент — плат­форма и вертикальный — лист. Естественно, что эта ориентиров­ка не отражает прижизненное положение конодонтовых элемен­тов в теле конодонтоносителя.

Платформенные конодонты значительно разнообразнее, чем стержневидные (см. рис. 218). Платформа может изменяться от очень узкой до широкой. Она в различной степени асимметрична, более выпуклая сторона является наружной, а противополож­ная — внутренней. На наружной стороне листовидная часть плат­форменного конодонта приподнята в виде осевого гребня, высту­пая на переднем конце за пределы платформы (свободный лист).

Осевой гребень имеет главный зубец, морфологически отли­чающийся или не отличающийся от остальных зубцов. С нижней стороны под главным зубцом всегда располагается базальная по­лость или базальная ямка. Очертания гребня и форма зубцов луч­ше видны сбоку. Помимо осевого гребня могут присутствовать дополнительные боковые гребни. По краям платформы иногда выделяются дополнительные лопасти. Поверхность платформы гладкая или несет ребра, гребни, бугорки, иногда наблюдается сочетание названных элементов. Нередко ребра прерываются в центральной части (парапеты).

На нижней стороне конодонта от базальной ямки или базальной полости протягивается киль, изредка имеются дополни­тельные кили и обособленные фланги. Для девонских платфор­менных конодонтов характерны базальная ямка и киль, у камен­ноугольных и пермских — появляется широкая базальная полость, а у триасовых притупляется киль.

По строению нижней стороны платформенные конодонты подразделяются на планатные и скафатные. У планатных форм платформа и ее основание плоские, имеется базальная ямка или небольшая базальная полость. У скафатных форм платформа при­поднятая, выпуклая, ее основание вогнутое, имеется глубокая ба­зальная полость.

*** 352 ***

Функциональное значение конодонтовых элементов и их рас­положение в теле конодонтоносителя обсуждались и продолжают обсуждаться до сегодняшнего дня. Предложены различные рекон­струкции системы конодонтовых элементов, так называемых ко­нодонтовых аппаратов. Конодонтовые элементы стержневидные (парные и непарные), платформенные (только парные) распола­гались в головном отделе животного двусторонне-симметрично. В передней части концентрировались разнообразные стержневид­ные элементы (М, Sa, Sb, Sc, Sd) с зубцами, направленными на­зад, а в задней части аппарата находились платформенные эле­менты двух типов (Ра и РЬ). У второго типа Рb основу составляет листовидный элемент различной формы, а платформа только на­мечена. Функциональное значение конодонтов в общих чертах представляется ясным. Скорее всего конодонтовый аппарат ис­пользовался для захвата и перетирания пищи. Правда, трудно объ­яснить свойственную конодонтам полосчатость, свидетельствую­щую о росте конодонтов внутри мягкого тела.

Конодонты существовали с кембрия до триаса. В последние годы они приобрели большое значение для стратификации отло­жений и корреляции различно удаленных регионов. Это обуслов­лено несколькими причинами. Конодонты встречаются в любых типах осадочных пород морского происхождения, они быстро из­менялись во времени, относительно легко определяются комплек­сы конодонтов и, наконец, благодаря микроскопическим разме­рам обнаруживаются даже в небольшом объеме породы.

В кембрии встречены только простые конодонты, для кото­рых предложены различные реконструкции конодонтового аппа­рата. В ордовике существовали как простые конические, так и сложные стержневидные конодонты. Платформенные конодонты появляются с силура и в интервале силур — триас встречались совместно стержневидные и платформенные элементы, что осо­бенно типично для девона и карбона. В перми и триасе число стержневидных конодонтов уменьшается. Для стратиграфии на­ибольшее значение имеют платформенные элементы, так как они быстро изменялись и поэтому используются не только для ярус­ного, но и для более дробного зонального деления.

Важен и другой аспект использования конодонтов в качестве показателя палеотемператур. Исследования конодонтов из нефте­газоносных районов Аппалачей показали, что существует несомнен­ная связь окраски конодонтов и различных нефтегазопроявлений. В лабораторных условиях был поставлен эксперимент и показано, что под воздействием температур конодонты меняют окраску. На основании этого эксперимента получили последовательный ряд конодонтов различной окраски (табл. 4). В Аппалачах были обна-

*** 353 ***

Таблица 4

Изменение окраски конодонтов от степени метаморфизма пород (Treatise..., W, 1981; Петросянц, Овнатанова, 1985)

ружены скопления только типов 1-3. Прогнозирование перспек­тивных площадей на нефть и газ целесообразно сочетать с предва­рительным изучением площадного распространения конодонтов оп­ределенной окраски в пределах первых пяти типов. При темпера­турах от 360 до 550° происходит разрушение углеводородов, и конодонты с ИОК (индекс окраски конодонтов) от 6 до 8 свиде­тельствуют о невозможности формирования газовых месторождений.

Изучение конодонтов проводится по формальным видам и родам, так как латинские названия даются для отдельных эле­ментов, хотя эти элементы составляют только часть конодонтового аппарата. Различные группировки таких видов и родов являются искусственными и систематика конодонтовых элементов, подо­бно членикам стеблей морских лилий и другим дискретным ос­таткам ископаемых, также искусственна. Поэтому для отдельных конодонтовых элементов было бы более правильным использова­ние номенклатуры формальных таксонов: турмы, субтурмы и т. д.

Естественное положение конодонтовых элементов можно на­блюдать чрезвычайно редко, в тех уникальных случаях, когда встре­чаются скопления конодонтов на отпечатках. Единичные извест­ные естественные конодонтовые аппараты дополняются более или менее надежными реконструкциями, о чем говорилось выше. Представление о естественной системе и филогении конодонтофорид могут дать только виды и роды конодонтовых аппаратов, так называемые мультиэлементные роды и виды. Итак, до последнего

*** 354 ***

Рис. 219. Конодонтоносители: а-г — предполагаемые, д, в — реальный (Briggs,

Clarkson, Aldridge, 1983; Benton, 1987; Gould, 1989)

а, г — реконструкции расположения конодонтов и их носителей; д, е —отпечаток конодонтоносителя в нижнекаменноугольных породах Шотландии, к — конодонты: М, Pb, Sc, Sb — символы конодонтовых элементов

времени конодонты были представлены только зубовидными эле­ментами и облик животного, которому они принадлежали, был неизвестен. Поэтому сенсацию вызвало недавнее опубликование в шведском журнале фотографии, на которой изображено само животное — конодонтоноситель (Briggs et al., 1983). Сфотографи­рованный образец представляет собой отпечаток (и противоотпечаток), происходящий из отложений нижнего карбона Шотлан­дии. Конодонтоноситель имел червеобразное тело небольших раз­меров — до 4 см в длину (рис. 219). На переднем конце, что лучше

*** 355 ***

видно на увеличенном фрагменте головного отдела, сконцентри­рована серия разнообразных конодонтовых элементов (конодонтовый аппарат). На заднем конце располагался хвостовой и, видимо, два боковых плавника. Никаких остатков хорды не об­наружено.

Конодонты близки к так называемым щетинкочелюстным (хе-тогнаты), которые широко распространены в современных морс­ких бассейнах. Они имеют удлиненное прозрачное тело (морские стрелки), составляющее в длину от 0, 5 до 10 см. На его переднем конце располагаются две группы щетинок, выполняющих функ­цию захвата пищи, преимущественно фораминифер. Форма тела морских стрелок и их размеры близки к тому, что обнаружено у конодонтоносителя. Однако у хетогнат не были встречены конодонтовые элементы, и это препятствует рассмотрению конодон-тов и хетогнат в составе одного типа.