ТИП ХОРДОВЫЕ. PHYLUM CHORDATA

(греч. chorde — струна)

Хордовые являются трехслойными вторичноротыми живот­ными. Они имеют хорду, которая представляет собой уникаль­ный опорно-двигательный аппарат, подобно которому нет ни в одном типе животного мира. Это продольный спинной тяж энтодермального происхождения, состоящий из сильновакуолизированных клеток. Спецификой клеток хорды является гипертрофи­рованное развитие множества вакуолей, заполненных лимфоподобной жидкостью; при этом ядро клетки смещается к периферии. Вакуолизированные клетки окружены чехлом, состоящим из од­ного-двух слоев эластичной ткани. Хорда образуется на стадии эмбриона за счет отшнуровывания ее от верхней части первичной кишки.

Хорда обладает упругостью, которая обеспечивается за счет внутриклеточного давления вакуолизированных клеток, подобно тому как это происходит в листовых пластинках растений. Упру­гая хорда вместе с туловищной мускулатурой осуществляет вол­нообразное движение тела (двигательная функция). Вторая функ­ция хорды — опорная: она является стержнем, вокруг которого формируется осевой скелет. Впоследствии хорда вытесняется поз­вонками разной степени окостенения, которые продолжают вы­полнять ее функции. Если сама хорда — сплошное, несегменти­рованное образование, то вытесняющие ее позвонки представля­ют собой отдельные сегменты мезодермального происхождения.

*** 356 ***

У некоторых низших форм (бесчелюстные, круглоротые, а также двоякодышащие, цельноголовые и осетровые рыбы) хорда при­сутствует в течение всей жизни; у остальных она имеется только у эмбрионов.

В строении хордовых ярко проявляется метамерность, т. е. продольная множественность одинаковых структур: позвонков, ребер, продольно-сегментированных мышц, чешуи, нескольких пар жаберных отверстий и т. д. У эмбрионов метамерность прояв­ляется при заложении черепа.

Хордовые имеют общего предка с иглокожими и полухордо­выми из класса кишечнодышащих. Особенно много общего с пос­ледними: эмбриогенез, строение жаберного аппарата, наличие спинного нервного ствола, метамерность. Древнейшие остатки хордовых известны из среднего кембрия.

В рассматриваемом типе выделяют три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные. Между собой они резко отличаются на взрослой стадии, но имеют общие характерные черты в эмбри­огенезе (хорда и нервная трубка). Тело современных оболочни­ков — Tunicata — имеет хрящевидную или студенистую оболочку (тунику). Среди них есть одиночные и колониальные формы. Длина одиночных изменяется от 0,1 мм до 30 см, а размер коло­ний может достигать 4 м и более. Асцидии и некоторые другие оболочники ведут прикрепленный бентосный образ жизни, но большинство, например сальпы, огнетелки, бочоночники, аппен-дикулярии, являются свободноплавающими. Проблематичные оболочники описаны из позднего силура Шотландии. Поздний силур?, современность.

У современных представителей подтипа бесчерепных — Асгаnia (греч. a, an — отрицание; cranion — череп) — тело напоминает малька рыб, сильно сплющенного с боков. Характерным предста­вителем подтипа является ланцетник, которого можно рассмат­ривать как модель строения хордовых (рис. 220). У ланцетника (род Amphioxus) вдоль спинной стороны протягивается нервная трубка, ниже ее хорда, а под ней располагается пищеварительная трубка, имеющая переднее (рот) и заднее (анус) отверстия. Пи­щеварительная трубка в передней части прободена многочислен­ными жаберными щелями. Метамерность мускулатуры развита на всем протяжении тела. Гонады и выделительные железы также метамерны. Головной отдел не обособлен, поэтому отсутствует череп, что и определило название подтипа — Acrania. Ланцетник ведет бентосный образ жизни, погружаясь задним концом в грунт, другие бесчерепные — свободноплавающие. Длина тела достигает 7,5 см. В ископаемом состоянии бесчерепные не обнаружены, хотя,

*** 357 ***

Рис. 220 Примитивные хордовые животные

а — схема строения ланцетника; 6 — Pikaia (Е2), первое известное хордовое,

сланцы Бёрджес (Gould, 1989). а — анальное отверстие, ж — жаберные щели,

мс — мускульные сегменты, нт — нервная трубка, р — рот, х — хорда

возможно, именно к этому подтипу следует отнести уникальную находку среднекембрийского бесскелетного хордового, обнаружен­ного в сланцах Бёрджес в Канаде. У этой формы заметны черты типа хордовых: зигзагообразная мускулатура и спинная структура — нотохорд (см. рис. 220).

Подтип Позвоночные — Vertebrata — отличается от подтипов Tunicata и Acrania прежде всего развитием позвоночного столба и череп-ной коробки. Поздний кембрий — современность.