ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ. SUBPHYLUM VERTEBRATA

(лат. vertebrae — позвонок)

В названии подтипа отражена основная особенность строе- ния позвоночных, отличающая их от других подтипов: наличие в осевом скелете позвонков. Не менее важно присутствие черепной коробки (с этим связано второе название подтипа Craniata). Способ образования и морфология позвонков различаются у разных групп позвоночных.

Отдельный позвонок состоит из тела позвонка и верхней дуги с тремя остистыми (костными) отростками. Тело позвонка отсут­ствует только у атланта — первого шейного позвонка. Верхние дуги охватывают спинномозговой канал. Поверхности сочленения

*** 358 ***

тел позвонков могут быть двояковогнутыми (амфицельные), во­гнутые спереди и выпуклые сзади или наоборот (процельные и опистоцельные); седловидные (гетероцельные) и плоские (платицельные). Первые характерны для рыб, встречаются у земновод­ных, пресмыкающихся и у древних птиц, вторые — седловидные — известны только у птиц, последние — платицельные — специ­фичны для млекопитающих, реже они развиваются у пресмыкаю­щихся. В эволюции позвоночных наблюдается дифференциация позвонков и расчленение позвоночного столба на отделы. У рыб имеется только два отдела: туловищный и хвостовой; у земновод­ных — четыре: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой; у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих число отделов равно пяти: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Внутренний скелет (эндоскелет) позвоночных кроме осевого скелета (хорда, позвоночный столб, ребра, грудина) включает ске­лет головы и пояса конечностей: плечевой и тазовый, к которым прикрепляются конечности. Состав внутреннего скелета позво­ночных может изменяться от полностью органического (хряще­вого) до минерально-органического (костного) со всеми перехо­дами между ними. Хрящ образован только соединительной тканью, а кость имеет также минеральную составляющую, представлен­ную карбонатами и фосфатами кальция. Наружный скелет (экзоскелет) позвоночных более разнообразен. К нему относятся че­шуи, перья, волосы, рога, когти, пластины и щитки. Иногда кож­ные кости (они не имеют хрящевых предшественников) срастаются с костями внутреннего скелета, образуя конструкции в виде пан­цирей черепах и плечевых поясов четвероногих.

Наличие челюстей или их отсутствие положено в основу раз­деления подтипа позвоночных на два инфратипа: бесчелюстные и челюстноротые.

Сложность и высокий уровень организации позвоночных про­являются не только в строении скелета, но и в морфофизиологических системах мягкого тела, а также в поведении животных. И хотя из множества известных функциональных систем у позво­ночных появляется только одна новая — лимфатическая, однако следует подчеркнуть, что остальные системы, например нервная, кровеносная и пищеварительная, достигают большой степени сложности.

Уровень организации позвоночных четко определяется по отсутствию или наличию зародышевых оболочек. В соответствии с этим признаком среди них выделяют две группы: анамнии и амниоты (Anamnia, Amniota). У анамний (греч. a, an — отрица­ние; amnion — околозародышевой пузырь) отсутствуют зароды-

*** 359 ***

Рис. 221. Геохронологическое распространение позвоночных

шевые оболочки. К ним относят из бесчелюстных — круглоротых, а из челюстноротых — рыб и земноводных. У амниот в отли­чие от анамний имеется сложная система зародышевых оболочек. К ним принадлежат парарептилии, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Анамнии и амниоты отличаются и по образу жизни: первые тесно связаны с водой (первичноводные), вторые с сушей и реже с водой (вторичноводные).

Позвоночные освоили все среды обитания: наземную, водную и воздушную (рис. 221). Они подразделяются на два инфратипа: бесчелюстные — Agnatha (Е3-Q) и челюстноротые — Gnathostomi (S2-Q).

*** 360 ***

Рис. 222. Классы Diplorhina(а-в) и Monorhina (г-e)

а, б — подкласс Heterostraci (Е3-D): a — Anatolepis (Е3), кожная пластинка с

чешуей, б — Drepanaspis (D1); в — подкласс Thelodonti (O-D1), Phlebolepis (S2); г — подкласс Anaspida (S2-D), Pharyngolepis (D1); д — подкласс Osteostraci (S2-D), Hemicyclaspis (D1); e — подкласс Cyclostomi (C-Q), минога (?C-Q)