ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

Подтип включает только один класс — класс Головохордовые(Ланцетники), которому присущи все признаки хордовых. В то же время некоторые примитивные черты организации отличают бес­черепных от позвоночных животных:

· в течение всей жизни опорную функцию выполняет только хорда, никакие дополнительные скелетные образования не раз­виваются;

· головной мозг не развивается и поэтому черепная коробка отсутствует;

· нет специализированных органов чувств;

· кровеносная система лишена сердца;

· отсутствуют специализированные органы дыхания (жабры или легкие);

· почки не сформированы, выделительная система построена по нефридиальному типу.

Рис.III.28. Строение ланцетника. 1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — щупальца предротовой воронки; 4 — предро­товая воронка; 5 — межжаберная перегородка; 6 — жаберная щель; 7 — печеноч­ный вырост; 8 — отверстие атриальной полости; 9 — кишка; 10 — анальное отверстие; 11 — хвостовой плавник

Ланцетники — морские животные, населяющие прибрежные воды до глубины 30 м. Подавляющее большинство видов (всего их около 30) живут, зарывшись в песок и выставив из него передний конец с ротовым отверстием. Эти небольшие, длиной 5—7 см (мак­симум до 11 см), животные имеют вытянутое, сжатое с боков тело (рис.III.28). Вдоль спинной стороны тянется невысокий не­парный плавник. Парные плавники отсутствуют. Хвостовой плавник имеет форму ланцета (это дало название всей группе). За счет из­гибов тела и хвостового плавника ланцетник может передвигаться в толще воды.

Прозрачное тело ланцетника покрыто кожей, состоящей из двух слоев: нижнего — соединительнотканного кориума и верхнего — тонкого однослойного эпидермиса (у всех позвоночных эпидермис состоит из нескольких слоев клеток). Небольшую толщину покро­вов связывают со значительной ролью кожного дыхания в жизни ланцетника.

Основу скелета составляет прочная и эластичная хорда (см. с. 138). В отличие от хорды, имеющейся у некоторых позвоночных, у лан­цетника она разделена серией поперечных перегородок и запол­нена жидкостью, находящейся под тургорным давлением. Хорда заходит далеко в передний конец тела (приспособление к рытью морского фунта).

Мускулатура тела разделена соединительнотканными перего­родками на отдельные сегменты. Они сокращаются последователь­но, обеспечивая волнообразные изгибы тела.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами (цедильный аппарат). В глубине воронки находится ротовое отверстие. Оно открывается в глотку — пере­дний отдел пищеварительной трубки, пронизанный многочис­ленными (100—125) жаберными щелями. Перемещение воды в предротовой воронке и глотке совершается благодаря клеткам с под­вижными ресничками. Поступающая в глотку вода выходит через жаберные щели, а взвешенные в ней пищевые частицы оседают на дне глотки. По системе бороздок, расположенных на брюшной и спинной сторонах глотки, пищевые частицы поступают в ки­шечник. Он не разделен на отделы и заканчивается анальным от­верстием на заднем конце тела. Позади глотки от кишечника от­ходит слепой печеночный вырост, который не только увеличивает поверхность кишечника, но и является пищеварительной желе­зой, соответствующей печени позвоночных.

Дыхание осуществляется следующим образом. Проходящая сквозь жаберные щели вода омывает межжаберные перегородки, прони­занные множеством мелких кровеносных сосудов. В них происходит обмен газами между кровью и водой. Большое количество жабер­ных щелей увеличивает дыхательную поверхность. Кровь ланцет­ника бесцветна: она не содержит дыхательных пигментов, кисло­род растворяется непосредственно в плазме. Чтобы тонкие меж­жаберные перегородки не повреждались при зарывании в песок, в процессе развития личинки глотка окружается боковыми склад­ками. Смыкаясь на брюшной стороне, они образуют атриальную полость. Таким образом, вода из жаберных щелей попадает снача­ла в атриальную полость, а затем через специальное отверстие — во внешнюю среду.

Нервная трубка лежит над хордой и заключена вместе с ней в общую соединительнотканную оболочку. Головного мозга у лан­цетника нет. В толще нервной трубки лежат многочисленные све­точувствительные органы, каждый из которых состоит из двух клеток: светочувствительной и пигментной. Ланцетник, вероят­но, может не только различать свет и темноту, но и определять направление света. От нервной трубки посегментно отходят спин­номозговые нервы.

Кровеносная система у ланцетника замкнутая, сердце отсутствует. Движение крови осуществляется за счет пульсации брюшной аор­ты, проходящей под глоткой. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят многочисленные приносящие (венозную кровь) жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии несут обо­гащенную кислородом кровь в спинную аорту. Она тянется под хордой и отдает сосуды ко всем органам. Венозная кровь от них собирается в парные передние и задние кардиальные вены, впадаю­щие в основание брюшной аорты. Туда же впадает печеночная вена, которая несет венозную кровь от кишечника и печеночного выро­ста. Так замыкается единственный круг кровообращения ланцет­ника (см. рис.III.34, А).

Лишенная почек выделительная система состоит из отдельных нефридиев, расположенных в каждом сегменте. Нефридий пред­ставляет собой трубочку, один конец которой лежит во вторич-ной полости тела, а другой открывается в атриальную полость. Через нее продукты обмена выводятся из тела животного, благо­даря чему поддерживается постоянство внутренней среды орга­низма.

Ланцетники — раздельнополые животные. Многочисленные (по­сегментные) половые железы не имеют собственных протоков. После разрыва стенки железы половые продукты (сперматозоиды и яйцеклетки) попадают в атриальную полость, а затем выводят­ся наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Таким образом, ланцетник имеет черты сходства как с беспоз­воночными, так и с позвоночными животными.

С позвоночными ланцетника объединяют признаки, свойствен­ные всем хордовым, а также общий план строения кровеносной системы, типичный для водных позвоночных. Сходство с беспоз­воночными определяют:

· двусторонняя симметрия, свойственная всем животным с ак­тивным движением;

· вторичная полость тела, характерная только для трехслойных животных (т.е. для тех, чье тело развивается из 3 зародышевых листков — эктодермы, мезодермы и энтодермы); она имеется у кольчатых червей и иглокожих, остатки ее можно найти у члени­стоногих и моллюсков;

· сегментация мускулатуры, посегментное отхождение спин­номозговых нервов, сегментные выделительные органы и поло­вые железы;

· выделительная система построена по такому же принципу, как у кольчатых червей.