КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

Общая характеристика класса. Пресмыкающиеся, или Репти­лии, занимают следующую после земноводных ступень эволюции. Это первый класс настоящих наземных позвоночных. В связи с полностью наземным существованием рептилии приобрели це­лый ряд приспособлений. От потери влаги в воздушной среде их защищает сухая кожа, практически не имеющая кожных желез. Характерно присутствие в ней защитных роговых образований — чешуи и щитков.

В осевом скелете выделяют шейный, грудной, поясничный, крест­цовый и хвостовой отделы. Особое строение первых двух шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы в горизон­тальной и вертикальной плоскостях. Такое строение сохраняется на всех последующих ступенях эволюции. Впервые выделяется груд­ной отдел позвоночника. Это связано с появлением у рептилий груд­ной клетки, образованной ребрами, одним концом прикрепляю­щимися к позвонкам, другим — к грудине (у змей грудина отсут­ствует). Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к которым причленяется тазовый пояс.

Единственным органом дыхания рептилий являются легкие (кожа утрачивает дыхательную функцию). С удлинением шейного отдела позвоночника связано появление верхних дыхательных пу­тей — гортани, трахеи, бронхов. При наличии грудной клетки с межреберными мышцами у рептилий сформировался механизм реберного дыхания, т.е. активный вдох и пассивный выдох. Крове­носная система имеет два круга кровообращения. Сердце у репти­лий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная межжелу­дочковая перегородка (у крокодилов перегородка полная), частич­но предотвращающая смешивание венозной и артериальной кро­ви (см. рис.III.34, Г). Тем не менее при такой организации крове­носной системы рептилии, как и земноводные, относятся к пой­килотермным (холоднокровным) животным: температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Органы выделения рептилий — тазовые почки — удерживают воду в организме благо­даря механизму обратного всасывания воды в почечных канальцах (это еще один способ защиты организма от избыточной потери влаги).У рептилий прогрессивно развивается головной мозг, прежде всего полушария переднего мозга (см. рис.III.35, В). Впервые по­является кора больших полушарий (поверхностных слой серого ве­щества, образованный телами нейронов), и этим определяется возникновение сложных форм поведения. Крупный мозжечок обус­ловливает хорошую координацию движений. В области промежу­точного мозга у некоторых представителей имеется светочувстви­тельный теменной орган. У рептилий все органы чувств адаптиро­ваны к наземному образу жизни. С ним же связаны внутреннее оплодотворение (у самцов имеются копулятивные органы) и обра­зование защитных оболочек при развитии зародыша. Самки боль­шинства представителей класса откладывают крупные, богатые желтком яйца, покрытые скорлуповыми оболочками. Для некото­рых видов характерно яйцеживорождение. Развитие потомства пря­мое, без метаморфоза.

Происхождение пресмыкающихся. Предками рептилий следует считать сеймурий — животных, обладавших признаками как ам­фибий, так и рептилий. Первые пресмыкающиеся — котилозав­ры — появляются, вероятно, уже в начале каменноугольного пе­риода, т.е. 50 млн лет назад. Наиболее крупными котилозаврами были парейазавры — неуклюжие растительноядные животные дли­ной 2,5 м, напоминавшие бегемотов. От котилозавров отделилась группа синапсидных рептилий, которые дали начало млекопитаю­щим. Несмотря на разнообразие форм (среди них имелись хищ­ные, растительноядные и насекомоядные), все звероподобные были строго наземными животными. Некоторые древние пресмыкаю­щиеся вторично приспособились к водному образу жизни. Ихтио­завры внешне напоминали современных зубатых китов. Как и киты, они утратили задние конечности, но приобрели вертикальный, как у рыб, хвостовой плавник. Полностью потеряв возможность выходить на сушу, ихтиозавры стали живородящими. К водным животным относятся и плезиозавры. Эти крупные (длиной до 15 м) пресмыкающиеся имели бочонкообразное туловище, мощные пе­редние и задние конечности, превращенные в ласты, и длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой.

Из современных форм наиболее близки к котилозаврам чере­пахи. Черепахи выработали уникальное приспособление для за­щиты — панцирь, а строение их внутренних органов практически не изменилось. Довольно примитивными, мало изменившимися по сравнению с ископаемыми формами являются клювоголовые (гаттерия). Не совсем ясно происхождение чешуйчатых, ископа­емые остатки которых известны лишь с конца юрского периода. От их основного ствола — ящериц — сначала отделяются мозозав­ры — крупные морские животные (до 15 м) со змееобразным те­лом и двумя парами конечностей, превращенных в мощные лас­ты. К концу мелового периода мозозавры вымерли, и примерно в это же время от ящериц отделились змеи.Очень большую и разнообразную группу пресмыкающихся со­ставляют архозавры. В основании этой группы стоят псевдозухии — небольшие животные с относительно сильно развитыми задними ногами, на которых они, по-видимому, передвигались. От псев­дозухии произошло большое количество разнообразных форм пре­смыкающихся: летающие ящеры (птеродактили), крокодилы, до­жившие до настоящего времени, и динозавры.

Наиболее многочисленной и разнообразной группой пресмы­кающихся, когда-либо жившей на свете, были динозавры. В эту группу входили как мелкие животные (размером с кошку и мель­че), так и гиганты 30-метровой длины и весом 40—50 тонн. Среди них были как хищники, так и травоядные животные. Они могли передвигаться на четырех или только на двух задних конечностях. Динозавры делятся на две группы — ящеротазовых и птицетазо­вых. Наиболее известные представители первых — бронтозавр и диплодок. К птицетазовым относят игуанодона, стегозавра — с дву­мя рядами костных треугольных пластин на спине, и трицератоп­са — с одним рогом на конце морды и двумя рогами над глазами.

От архозавров ведут свое происхождение и птицы.

Расцвет пресмыкающихся приходится на конец триасового и юрский период. К концу мела основные группы пресмыкающихся вымерли (рис.III.30).

Система класса Пресмыкающиеся. Современные рептилии пред­ставлены 4 отрядами:

отряд Клювоголовые;

отряд Чешуйчатые;

отряд Крокодилы;

отряд Черепахи.

Рис.III.30. Родословное дерево рептилий и происхождение современных рептилий, птиц и млекопитающих. 1 — котилозавры; 2 — ихтиозавры; 3 — плезиозавры; 4 — черепахи; 5 — ящеротазовые динозавры; 6 — птицетазовые динозавры; 7 птицы; 8 — пеликозавры; 9 — звероподобные рептилии; 10 — крокодилы; 11 — крылатые ящеры; 12 — ящерицы; 13 — змеи; 14 клювоголовые; 15 — млекопитающие

К отряду Клювоголовыепринадлежит единственный доживший до настоящего времени вид — гаттерия, обитающая на островах Новой Зеландии. Внешним обликом она напоминает ящерицу, ведет ночной образ жизни, питается разнообразной животной пищей.

Отряд Чешуйчатыераспадается на 2 подотряда: подотряд Яще­рицы и подотряд Змеи. Около 2 тысяч видов ящериц группируются в многочисленные семейства. К ящерицам относятся гекконы, ага­мы, круглоголовки, игуаны, а также безногие ящерицы — вере­теница и желтопузик. К этой же группе принадлежат вараны, до­стигающие очень больших размеров, сцинки и настоящие ящери­цы, включая хорошо известных представителей — прыткую и жи­вородящую ящериц. Подотряд змей также объединяет более 2 ты­сяч видов из 12 семейств. Удавы — очень крупные (до 10 м) змеи, живущие в тропиках Америки, Азии и Африки. К ужовым отно­сятся обыкновенный и водяной ужи, медянка, кошачья змея и стрела-змея. У ядовитых гадюковых (обыкновенной гадюки, гре­мучей змеи, щитомордника) передние зубы имеют канал, по ко-торому в тело жертвы попадает секрет ядовитой железы. Ядовиты и все представители семейства Аспидовые — кобры. Семейство Мор­ские змеи объединяет животных, вторично перешедших к водному образу жизни и населяющих тропические районы Тихого и Ин­дийского океанов.

Отряд Крокодилыобъединяет около двух десятков близких между собой видов. Представители отряда — нильский крокодил, ин­дийский гавиал, американские аллигаторы и кайманы.

Представителей отряда Черепахиотличает наличие панциря. Его верхняя часть образована расширенными ребрами, так что чере­паха "живет внутри" своей грудной клетки. Черепахи, ведущие водный образ жизни, — каретта, суповая черепаха, болотная че­репаха — хищники, сухопутные черепахи растительноядные. К ним относятся среднеазиатская и греческая черепахи, а также слоно­вая черепаха с Галапагосских островов.

Прыткая, или обыкновенная, ящерица широко распространена в районах с умеренным климатом. Чаще всего она встречается на открытых, хорошо прогреваемых солнцем местах. В средней поло­се прыткая ящерица наиболее многочисленна по краям неболь­ших верховых болот. Питается разнообразными мелкими беспоз­воночными. Форма тела вытянутая, хорошо выражены шейный отдел туловища и длинный хвост.

Тело ящерицы покрыто роговыми чешуями и щитками. Кож­ные железы отсутствуют. На концах пальцев имеются роговые ког­ти. Для ящериц характерна линька — периодическая смена кожных покровов. Во время линьки верхний роговой слой отделяется и заменяется образовавшимся под ним новым слоем.

Осевой скелет ящерицы делится на 5 отделов. Шейный отдел состоит из восьми позвонков, из них первые два имеют особое строение. Первый позвонок (атлант), сочленяющийся с затылоч­ным отделом черепа, имеет форму кольца. В это кольцо входит вырост второго шейного позвонка (эпистрофея). Такое строение и способ сочленения двух шейных позвонков при наличии специ­альной группы шейных мышц обеспечивают большую подвиж­ность головы. Это позволяет ящерице хорошо видеть окружающее пространство, не перемещая всего туловища. К отросткам позвон­ков шейного, грудного и туловищного отделов причленяются ребра. Первым грудным позвонком считается тот, ребро которого дос­тигает грудины. В совокупности с грудиной ребра образуют грудную клетку. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. В хвостовой отдел входит большое количество позвонков. Особое строение уд­линенных позвонков этого отдела скелета позволяет ящерицам "отбрасывать" хвост в случае опасности. Через некоторое время хвост восстанавливается, но основой нового хвоста служат уже не костные позвонки, а хрящевой стержень. В черепе хрящевая ткань сохраняется только в обонятельном отделе. Вес черепа уменьша-ется за счет образования "окон" между костями. В них помещается мускулатура, обеспечивающая движение нижней челюсти. Пояса конечностей принципиально не отличаются от этих отделов ске­лета земноводных. Пояс передних конечностей ящерицы соединен с позвоночником не только с помощью мышц, но и через груди­ну. Тазовый пояс крепится к двум позвонкам крестцового отдела. Строение скелета свободной конечности типично для наземных позвоночных.

Органы дыхания — легкие — у прыткой ящерицы представляют собой тонкостенные мешки с внутренними складками, увеличи­вающими площадь поверхности газообмена. Воздух через наруж­ные ноздри попадает в ротовую полость, откуда через отверстие гортани направляется в трахею, которая делится на два бронха, идущие к легким. От пережимания трахею предохраняют хрящевые полукольца. Дыхательные движения (расширение и сжатие груд­ной клетки) осуществляются при помощи межреберных мышц.

Кровеносная система имеет два круга кровообращения, но, в отличии от амфибий, в малом круге отсутствуют кожные арте­рии, так как кожа не участвует в газообмене. Сердце трехкамерное. Неполная перегородка в желудочке позволяет частично разобщить артериальную и венозную порции крови. От определенных участ­ков желудочка, содержащих кровь, в разной степени обогащен­ную кислородом, отходят три крупных сосуда: легочная артерия и две дуги аорты (см. рис.III.34, Г). Легочная артерия, относящаяся к малому кругу кровообращения, несет в легкие чисто венозную кровь. Правая дуга аорты содержит только артериальную кровь; от нее отходят сонные артерии к головному мозгу и сосуды к пере­дним конечностям. В левой дуге аорты кровь смешанная. В резуль­тате слияния левой и правой дуг образуется спинная аорта, снаб­жающая по отходящим от нее сосудам смешанной кровью боль­шинство внутренних органов. Венозная кровь собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам. В ле­вое предсердие легочные вены приносят богатую кислородом кровь.

Пищеварительная система устроена типично для позвоночных. По сравнению с земноводными добавляется лежащая на границе тонкого и толстого кишечника небольшая слепая кишка.

Выделительная система представлена тазовыми почками, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. На брюш­ной стороне клоаки находится отверстие мочевого пузыря.

Строение центральной и периферической нервной системы прыткой ящерицы типично для позвоночных животных. Крыша переднего мозга — кора — образована серым веществом, представ­ляющим собой тела нейронов. Обонятельные доли переднего моз­га невелики, поскольку обоняние играет менее важную роль, чем у амфибий. На дорсальной стороне промежуточного мозга нахо­дится теменной орган (его локализация соответствует теменнойчасти черепа). Строение теменного органа напоминает строение глаза. Крупные зрительные доли среднего мозга обеспечивают зри­тельно-моторную координацию движений и свидетельствуют о важной роли зрения в приспособлении животного к среде. Выс­шим центром координации движений является хорошо (в отли­чие от земноводных) развитый мозжечок (см. рис.III.35, В). Бла­годаря особому развитию мозжечка ящерицы очень подвижны, а их движения разнообразны.

Из органов чувств у ящерицы развиты органы зрения, слуха, химической и кожной чувствительности. Строение глаза в общих чертах сходно со строением глаза земноводных. У ящерицы имеет­ся мигательная перепонка — третье веко, которая вместе с ниж­ним и верхним веками защищает роговицу. Аккомодация глаза осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Орган слу­ха практически не отличается от органа слуха амфибий. Орган ося­зания ящерицы — длинный, раздвоенный на конце язык. Он же доставляет микроскопические пробы с окружающих предметов к вкусовым почкам, находящимся в ротовой полости.

Ящерицы — раздельнополые животные. Оплодотворение внут­реннее: у самцов имеются копулятивные органы. Парные семен­ники самцов лежат в полости тела вдоль позвоночника. Созрев­шие сперматозоиды выводятся по семяпроводам, впадающим в мочеточники, и далее в клоаку. Половые железы самок — яични­ки — также парные. Созревшие в них яйцеклетки в результате разрыва стенки яичника попадают в полость тела, а затем в яйце­вод, открывающийся в клоаку. Оплодотворение происходит в верх­них отделах яйцевода, после чего яйцеклетка опускается по нему, одеваясь белковыми и скорлуповыми оболочками. Самка прыткой ящерицы откладывает от 5 до 15 яиц. Эмбрион развивается за счет большого запаса питательных веществ, находящихся в яйце. Про­дукты обмена зародыша не выводятся во внешнюю среду, а на­капливаются в специальном органе — зародышевом мочевом пу­зыре. Развитие прямое: из яйца вылупляется сформировавшееся животное, отличающееся от взрослого только размерами.