НАДКЛАСС РЫБЫ

Общая характеристика надкласса. Рыбы — активно передвигаю­щиеся водные позвоночные животные. Образ жизни отражается на строении практически всех систем органов. Для большинства рыб характерна обтекаемая форма тела как приспособление к пе­редвижению в водной среде. Движение осуществляется с помо­щью плавников — брюшных, грудных, хвостового, а также за счет изгибов туловища. Тело покрыто кожей (состоящей из мно­гослойного эпидермиса и кориума) и у большинства рыб — чешу-ей. Многочисленные виды рыб различаются по строению и форме чешуи.

Скелет рыб делится на осевой скелет (позвоночник), скелет го­ловы (череп), скелет парных и непарных плавников. У современных хрящевых рыб скелет целиком состоит из хрящевой ткани. У пред­ставителей всех остальных групп рыб хрящ частично или полнос­тью замещается костью. Осевой скелет укрепляется позвонками, частично вытесняющими хорду. Позвоночник можно разделить на два отдела: туловищный и хвостовой. Он выполняет опорную и защитную функции (защищает спинной мозг). Рыбы — первые позвоночные животные с парными конечностями (брюшные и груд­ные плавники), которые имеют опору в виде плечевого и тазового поясов. Для защиты головного мозга и расположенных в области головы органов чувств развивается черепная коробка. С ней связан скелет глотки (челюстей и жаберных дуг). Жаберные дуги несут жабры — основные специализированные органы дыхания рыб.

Кровеносная система представлена одним кругом кровообраще­ния (кроме двоякодышащих рыб). Двухкамерное сердце, состоя­щее из предсердия и желудочка, обеспечивает движение крови по сосудам.

Желудочно-кишечный тракт разделен на отделы, в него откры­ваются протоки печени и поджелудочной железы.

Выделительными органами являются парные лентовидные почки.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. В головном мозге преимущественно развиты передний мозг (его обонятельные доли), зрительные доли среднего мозга и моз­жечок. С активным образом жизни в воде связано развитие у рыб органов чувств, позволяющих им ориентироваться в пространстве и реагировать на изменения окружающей среды. У рыб особую роль играют органы химического чувства — обоняния и вкуса (вку­совые почки), осязания; специфические органы чувств — органы боковой линии, электрические органы, органы, воспринимающие изменение параметров магнитного поля.

Рыбы раздельнополы: у самок имеются яичники, у самцов — семенники. Большинство рыб выметывают яйцеклетки (икринки) и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение (на­ружное оплодотворение). Для хрящевых рыб и некоторых костных, например живородящих карпозубых, характерно внутреннее опло­дотворение и развитие зародыша в теле самки (яйцеживорожде­ние).

Происхождение и система рыб. Рыбы — очень древняя группа позвоночных: их ископаемые остатки известны с девона. Длитель­ный период эволюции привел к возникновению большого разно­образия жизненных форм рыб. Существует около 20 000 современ­ных видов рыб. Их систематика очень сложна и продолжает разра­батываться и совершенствоваться в наши дни. Приведенная в таблице система надкласса рыб является несколько упрощенной схе­мой, включающей только современные формы.

Речной окунь — представитель класса Костные рыбы. Он отно­сится к отряду Окунеобразные (надотряд Костистые). Рыбы этого вида широко распространены в пресных водоемах — озерах, во­дохранилищах, реках. Крупные особи достигают 50 см, весят до 1,5 кг и являются настоящими хищниками. Мелкие окуни питают­ся беспозвоночными и ведут стайный образ жизни. Нерестятся весной, откладывая до 300 000 икринок. Кладку в виде ленты при­клеивают к водной растительности и залитым водой кустам и вет­вям деревьев.

Уплощенное с боков тело окуня покрыто мелкой чешуей. В эпи­дермисе есть много одноклеточных желез, выделяющих слизь. На голове располагаются ротовое отверстие, парные ноздри, глаза и жаберные крышки. Основной орган передвижения — хвостовой плавник. Имеются два спинных и один анальный плавник (непар­ные), а также грудные и брюшные плавники (парные).

Активный образ жизни окуня в первую очередь отражается на опорно-двигательной системе. Мускулатура состоит из отдельных сегментов. Сокращения мышц обеспечивают изгибание позвоноч­ника и приводят в движение хвостовую лопасть. Хорда почти полностью вытеснена позвоночником и лишь в небольшом количе­стве остается внутри тел позвонков и между ними. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Длин­ные отростки служат опорой для лучей спинных плавников. По­звонки хвостового отдела имеют также нижние дуги, образующие канал для защиты хвостовой артерии и вены. В туловищном отделе позвонки несут боковые отростки, к которым причленяются реб­ра. Парные конечности состоят из двух отделов: лежащих в толще мускулатуры плечевого и тазового поясов конечностей и видимых снаружи свободных конечностей — грудных и брюшных плавников. Плечевой пояс, составленный из шести костей, соединяется с затылочным отделом черепа. Непосредственно к нему причленя­ются тонкие костные лучи, поддерживающие лопасть плавника. Пояс задних конечностей представлен непарной костной плас­тинкой, образующей таз.

В черепной коробке различают затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный отделы. Каждый из них состоит из нескольких ко­стей. В состав черепной коробки входят капсулы соответствующих органов чувств. К черепной коробке крепятся верхняя и нижняя челюсти, а также скелет жаберного аппарата, состоящий из 5 дуг. К черепу относится также костный скелет жаберной крышки.

На жаберных дугах сидят жаберные лепестки, пронизанные многочисленными кровеносными сосудами, и жаберные тычин­ки, препятствующие попаданию крупных пищевых частиц в жа­берные щели. Вода, попадающая в глотку через рот, омывает жа­берные лепестки, в которых происходит газообмен (поступление кислорода в кровь и выведение из нее углекислого газа).

Пищеварительный тракт окуня начинается ротовым отверсти­ем. На верхней и нижней челюстях расположены конические зубы, предназначенные только для удержания добычи (не для ее из­мельчения). За ротовой полостью следует короткий пищевод, веду­щий в желудок. Передний отдел кишечника называется двенадца­типерстной кишкой; в нее впадают протоки печени, в которой есть желчный пузырь, и поджелудочной железы. Кишечник открывается самостоятельным анальным отверстием перед анальным плавни­ком.

С пищеварительной системой связан плавательный пузырь, пред­ставляющий собой вырост стенки пищеварительной трубки. Уве­личивая или уменьшая объем пузыря, окунь меняет свой удель­ный вес, что необходимо для вертикальных перемещений в толще воды.

Движение крови по сосудам обеспечивается за счет сокраще­ний двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка. Сердце окуня всегда содержит только венозную кровь. При сокра­щении предсердия кровь попадает в желудочек и далее, при со­кращении желудочка, выталкивается через луковицу аорты в брюш-ную аорту. Отходящие от нее артерии несут венозную кровь к жаб­рам (приносящие жаберные артерии). Проходя в жаберных лепест­ках через сеть капилляров, кровь освобождается от углекислого газа и обогащается кислородом (артериальная кровь) и по вынося­щим жаберным артериям попадает в спинную аорту. Спинная аорта тянется под позвоночником до конца тела, в ее начале к голове отходят парные сонные артерии, а далее, по ходу, сосуды, несу­щие артериальную кровь ко всем органам тела. В них артерии рас­падаются на сложную сеть капилляров, в которых происходит газообмен, и вновь сливаются в более крупные сосуды, несущие уже венозную кровь к сердцу. От органов пищеварения кровь посту­пает в непарную вену, а от всех остальных органов — в две пары вен, идущих по спинной стороне тела. Таким образом, венозная кровь попадает в предсердие по пяти крупным венам (см. рис.Ш.34, Б).

В головном мозге окуня хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга. От промежуточного мозга отходят зрительные нервы; зрительные центры находятся в среднем мозге. В продолгова­том мозге, плавно переходящем в спинной мозг, лежат центры органов слуха, боковой линии и некоторых других органов чувств. Над продолговатым мозгом располагается мозжечок. Он отвечает за координацию движений и в связи со сложными перемещения­ми в толще воды достигает у окуня относительно крупных разме­ров (см. рис.III.35, А).

Из органов чувств особую роль играет орган обоняния (поиск пищи и полового партнера, улавливание сигнала опасности). Он представлен парными мешками, окруженными обонятельными капсулами. Каждый мешок открывается на поверхности головы двумя отверстиями. Вода с растворенными в ней пахучими веще­ствами омывает многочисленные складки стенок мешка, на кото­рых расположен чувствующий обонятельный эпителий. Орган зре­ния окуня — глаз — устроен в целом так же, как и у остальных позвоночных, и вместе с тем имеет особенности, свойственные всем рыбам: шаровидный хрусталик (у наземных позвоночных он имеет форму линзы) и плоскую роговицу (у наземных она выпук­лая). Глаз видит на небольшие расстояния. Приспособление к ви­дению разноудаленных предметов — аккомодация — обеспечива­ется путем изменения фокусного расстояния за счет перемеще­ния хрусталика по оптической оси относительно фоточувствитель­ного слоя — сетчатки. Орган слуха представлен у окуня только внутренним ухом, служащим также органом равновесия. Органы бо­ковой линии, воспринимающие колебания воды, состоят из групп чувствующих клеток, погруженных в проходящие под кожей ка­налы. На поверхность тела каналы открываются отверстиями. Они хорошо заметны на боковых поверхностях туловища, но больше всего отверстий находится на голове. Определение химического состава воды осуществляется в основном вкусовыми почками, распо-ложеными не только в ротовой полости, но и на всей поверхнос­ти тела (у рыб это основная функция вкусовых рецепторов).

Специализированными органами выделения окуня являются парные туловищные почки, тянущиеся под позвоночником почти вдоль всего тела. От них отходят мочеточники, которые, сливаясь, открываются наружу единым отверстием. В области слияния моче­точников находится небольшой слепой вырост — мочевой пузырь.

Половые железы у окуня парные (семенники — у самцов и яич­ники — у самок). Они имеют вид тонкостенных мешков, запол­ненных половыми продуктами. На заднем конце туловища парные железы сливаются вместе и открываются наружу самостоятель­ным общим половым отверстием.

Особенности размножения и развития рыб. У рыб существуют две стратегии размножения. Они различаются количеством выме­тываемых половых продуктов, а также выраженностью заботы о потомстве. Первая стратегия свойственна большинству рыб — кар­пообразным, окунеобразным, сельдеобразным и др. Они выметы­вают большое количество икры (например, окунь — до 300 тыс., треска — до 10 млн икринок) в воду, где происходит ее оплодот­ворение и развитие зародышей. Огромное количество икринок по­гибает на ранних стадиях развития, становясь жертвой хищников или попадая в неблагоприятные условия, и лишь несколько маль­ков превращаются во взрослых рыб. У разных видов рыб нерест происходит в определенное время и в определенных местах (нере­стилищах), при благоприятных для данного вида температуре, со­лености воды, кислородном режиме. Для ряда видов условия во­доемов, в которых обитают взрослые особи, неблагоприятны для развития их икры, поэтому с наступлением сезона размножения рыбы совершают нерестовые миграции. Лососевые (кета, горбуша) проделывают длинный путь из моря в реки, где существует благо­приятный для развития икры кислородный режим (реки с быст­рым течением). Угри, обитающие в реках бассейна Балтийского моря, мигрируют в Саргассово море (от 4 до 7 тыс. км). Рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (сельдевые, лососевые, осетровые) и из рек в моря (речной угорь, тропичес­кие сомы), называются проходными. Другая стратегия размноже­ния рыб характеризуется выметыванием небольшого количества икры, которая благодаря заботе родителей о потомстве (проявляе­мой как самками, так и самцами) имеет больше шансов на вы­живание. Некоторые рыбы откладывают икру в естественные ук­рытия (под камнями, в углублениях дна, в ракушки и т.д.), дру­гие сами строят гнезда (трехиглая колюшка, лабиринтовые рыбы и др.). Есть виды, у которых самцы вынашивают развивающуюся икру в ротовой полости (тиляпия) или в специальной сумке (мор­ской конек). Многие рыбы, использующие вторую стратегию раз-множения, активно охраняют свои кладки. Еще меньше икры у рыб, для которых характерно развитие зародышей в половых пу­тях самки (меченосцы, гуппи, пецилии и т.д.). Такой способ раз­множения называется "живорождением", хотя правильнее было бы называть его "яйцеживорождением", поскольку зародыш раз­вивается только за счет питательных веществ икринки. Из поло­вых путей самки появляются личинки. Они, как и личинки рыб, икра которых развивается во внешней среде, некоторое время питаются за счет желточного мешка. При переходе к самостоя­тельному питанию личинка превращается в малька. Термин "жи­ворождение" больше подходит для определения типа размноже­ния некоторых видов хрящевых рыб (например, колючей, голу­бой и некоторых других видов акул). Зародыш, развивающийся в половых путях самки, питается не только желтком яйца, но и за счет материнского организма.

Большинство видов рыб размножаются ежегодно с момента наступления половой зрелости (разные рыбы достигают ее в раз­ном возрасте: горбуша — на втором году жизни, угорь — в возра­сте 6—9, белуга — 15—18 лет). Некоторые тропические рыбы не­рестятся несколько раз в году. Есть рыбы, которые размножаются лишь один раз за всю жизнь (угорь, дальневосточные лососевые): выметав половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), они погибают.

Многообразие рыб. Современные хрящевые рыбы(150—200 ви­дов), главным образом обитатели морей, составляют менее 1% всех рыб. Всего несколько видов тропических акул и скатов живут в пресной воде. К хрящевым рыбам относятся крупнейшие пред­ставители надкласса (например, гигантская акула достигает в длину более 15 м, ширина тела ската манты составляет 6 м, а его вес — 4 т). Большинство акул — хищники, хотя самые крупные из них питаются в основном планктоном. Основную часть рациона при­донных акул и скатов составляет бентос.

Единственный современный представитель кистеперых рыб — латимерия — обитает на больших глубинах у берегов Юго-Восточ­ной Африки. Она достигает 150 см и весит более 50 кг. Характер­ной особенностью кистеперых рыб является своеобразное строе­ние парных конечностей: тонкие лучи плавательной перепонки крепятся к хорошо развитому мясистому основанию.

Двоякодышащие рыбынаселяют пресные водоемы тропических районов Австралии (рогозуб), Южной Америки (лепидосирен) и Центральной Африки (протоптерус). В процессе эволюции у этих рыб возникло специальное приспособление для дыхания атмос­ферным воздухом. Плавательный пузырь заменен своеобразным "легким", соединяющимся с кишечником. Конечности двояко­дышащих и кистеперых рыб имеют сходное строение. Считается, что эти две группы рыб имели общего предка и разделились наосновании пищевой специализации: кистеперые — рыбоядные хищники, а двоякодышащие питаются в основном ракообразны­ми и моллюсками.

Хрящевые ганоиды— самые древние костные рыбы. Скелет их состоит в основном из хряща, хорда существует в течение всей жизни. Тело этих рыб голое или покрыто рядами крупных костных пластин (жучек), образующих на голове сплошной панцирь. Осет­ровые (белуги, осетры, лопатоносы) обитают в Северном полу­шарии. Все они питаются животной пищей (беспозвоночными и рыбой). Самыми крупными видами осетровых являются белуга и калуга (длина — более 5 м и вес до 1,5 т). Возраст белуги может превышать 100 лет.

Большинство современных рыб относится к надотряду Кости­стые. Размеры их варьируют он нескольких сантиметров (многие тропические рыбы) до нескольких метров (тунец). Они населяют как моря (сельдь, треска, навага, камбала, кефаль и т.д.), так и пресные водоемы (окунь, судак, ерш, голец, жерех, щука, на­лим, карп и т.д.). Многие рыбы умеренных широт способны пере­носить значительные колебания температуры воды (налим, окунь, щука), полярные и многие тропические рыбы погибают при из­менении температуры на несколько градусов. Есть теплолюбивые (сом) и холодолюбивые (лосось) рыбы. Многие теплолюбивые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (лещ, сазан, су­дак, сом). Среди рыб встречаются хищники (щука, судак, ерш, окунь) и растительноядные виды (лещ, сазан, карп). В водных экосистемах рыбы являются консументами I порядка (раститель­ноядные) или II порядка (животноядные) (см. раздел VIII). Сами рыбы служат пищей морским млекопитающим и птицам. Очень многие костистые рыбы имеют промысловое значение.