КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ

Рис.III.29. Строение наземной пятипалой конечности. Передняя конечность: 1 — пле­чевая кость; 2 — лучевая кость; 3 — локтевая кость; 4 — кости запястья; 5 — кости пясти; 6 — фаланги пальцев. Задняя конечность: 1 — бедрен­ная кость; 2 — большеберцо­вая кость; 3 — малоберцовая кость; 4 — кости предплюсны; 5 — кости плюсны; 6 — фалан­ги пальцев

Общая характеристика класса. Земноводные (амфибии) — пер­вые позвоночные, вышедшие на сушу, но еще связанные с вод­ной средой. Размножение и развитие земноводных, как правило, происходит в воде, а после метаморфоза (превращения личиноч­ных форм во взрослых особей) животные переходят к обитанию на суше. При выходе на сушу водные животные должны были "ре­шить три проблемы": передвижение по суше, газообмен в воздушной среде и экономия воды в организме. Земноводные "справились" с решением первых двух проблем, поэтому их можно назвать пер­выми наземными позвоночными. Третья проблема — большая по­теря влаги — заставляет их сохранять связь с водной средой. В этом состоит своеобразное положение класса — промежуточное между настоящими наземными и водными позвоночными животными. Выход на сушу потребовал преобразования опорно-двигатель­ного аппарата — скелета и мышечной системы. При передвижении по суше земноводные используют рычажную пятипалую конечность (рис.III.29). Она позволяет преодолевать силу тяжести и совершать поступатель­ные движения. В позвоночном столбе, кроме туловищного и хвостового, по­являются шейный и крестцовый отделы. С особым строением шейного позвон­ка связана подвижность головы.

У взрослых животных развиваются специальные органы воздушного дыха­ния — легкие (жаберный аппарат име­ется только у личиночных форм). В свя­зи с легочным дыханием возникает вто­рой круг кровообращения — легочный, или малый (см. рис.III.34, В). Сердце стано­вится трехкамерным: имеются два пред­сердия и один желудочек. Это позволяет частично разобщить артериальную и ве­нозную кровь и тем самым улучшить газообмен в органах и тканях, но еще недостаточно для того, чтобы темпе­ратура тела и обмен веществ не зависе­ли от температуры окружающей среды (земноводные — животные холоднокров­ные, или пойкилотермные).

В головном мозге земноводных (см. рис.III.35, Б) увеличиваются размеры среднего мозга (в нем находятся зри­тельный и слуховой центры), особен­но его зрительных долей: при выходе на сушу зрение и слух становятся од­ними из важнейших органов чувств. Раз­виваются внутримозговые связи между моторными центрами — этого требует необходимость точной координации работы мышц, приводящих в движение рычаги-конечности.

Особенности распространения звука и света в воздушной сре­де вызвали изменения в строении органов слуха и зрения. У зем­новодных впервые появляется среднее ухо — полость с располо­женной в ней слуховой косточкой (стремечком), отделенная от внешней среды барабанной перепонкой. Для уравновешивания дав­ления в полости уха с атмосферным давлением служит слуховая (евстахиева) труба, открывающаяся в ротоглоточную полость. Изменяется строение глаза: как у всех наземных животных, хрус-

ДЕФЕКТ КНИГИ

видению на большие расстояния в воздушной среде; появляются подвижные веки (защита роговицы). Органы боковой линии име­ются только у личиночных форм и водных видов амфибий.

Наряду с новыми чертами у амфибий сохраняются некоторые признаки, характерные для водных животных. Они не позволяют полностью перейти к наземному образу жизни. На личиночной стадии развития органом дыхания являются жабры. Кожа взрос­лых особей не имеет роговых образований. Многочисленные кож­ные железы выделяют обильную слизь, поддерживая постоянную влажность кожи. Кислород воздуха растворяется в слизи и затем путем диффузии поступает в кровеносные капилляры кожи. Бла­годаря этому кожа амфибий, наряду с легкими, является важным органом дыхания. Специальными органами выделения служат поч­ки, сходные с почками рыб: в них отсутствует механизм обратно­го всасывания воды. Особенности строения кожи и выделитель­ной системы амфибий приводят к большим потерям воды в орга­низме. Оплодотворение и развитие икры происходит в водной среде. Подробнее строение и функционирование организма земновод­ных рассматриваются ниже на примере травяной лягушки.

Система земноводных. Современных земноводных представля­ют три отряда: Безногие, Хвостатыеи Бесхвостые. К первому от­ряду принадлежит небольшое количество видов (около 60), при­способившихся к роющему образу жизни. Они полностью утрати­ли конечности и внешне напоминают больших червей, откуда дру­гое название отряда — Червяги. К хвостатым амфибиям относятся обыкновенный и гребенчатый тритоны, саламандры, а также ак­солотли — личинки южноамериканских амбистом. Из всех земно­водных хвостатые наименее специализированы. Они больше всего соответствуют облику ископаемых амфибий, поэтому их можно считать наиболее типичными представителями класса. Бесхвостые земноводные передвигаются прыжками, что накладывает отпеча­ток на их внутреннее строение и внешний вид. К ним относятся широко распространенные травяная и остромордая лягушки, се­рая и зеленая жабы, жерлянки; в более южных районах встреча­ются разнообразные древесные лягушки (квакши, филомедузы и др.), тропические летучие лягушки и др.

Травяная лягушка. Обитает во влажных местах умеренной зоны, поскольку тонкая, лишенная рогового покрова кожа не защищает животное от высыхания. С водоемами этот вид связан только в период размножения. Лягушки, как холоднокровные животные, становятся активными лишь в определенное время суток. Наибо­лее благоприятны для них утренние и вечерние часы, когда влаж­ность воздуха и температура довольно высоки (озерная и прудо­вая лягушки, а также жерлянки, более тесно связанные с водой, обычно активны в течение всего светового дня).Тело травяной лягушки состоит из туловища, головы и парных конечностей, построенных по "наземному" типу. Широкая, упло­щенная голова переходит в туловище, шея отсутствует. На голове выделяются довольно большой рот, ноздри с клапанами и круп­ные глаза, прикрывающиеся веками. Позади каждого глаза нахо­дится округлое пятно тонкой кожи — барабанная перепонка, зак­рывающая снаружи полость среднего уха.

Кожа лягушки имеет пеструю окраску; чередующиеся светлые и темные пятна образуют характерный узор. Такая окраска назы­вается расчленяющей, она делает животное незаметным на фоне окружающих предметов. Кожа состоит из многослойного неорого­вевающего эпидермиса и подстилающего его соединительноткан­ного кориума (собственно кожи). Кориум пронизан многочислен­ными капиллярами, что связано с развитием кожного дыхания. Благодаря обильной слизи кожа лягушки постоянно остается влаж­ной. В отличие от рыб, у которых кожные железы одноклеточные и расположены в эпидермисе, у взрослых земноводных они мно­гоклеточные и погружены в кориум (у личинок амфибий кожные железы такие же, как у рыб). Секрет белковых (ядовитых) желез обладает бактерицидными свойствами и является практически единственным средством химической защиты амфибий от хищ­ников.

Скелет лягушки состоит из осевого скелета туловища (позво­ночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей. Тела позвонков практически полностью вытесняют хорду. В связи с передвижением прыжками позвоночник лягушки сильно уко­рочен и позвонки прочно сочленены друг с другом. Шейный отдел включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылоч­ному отделу черепа. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый состоит из одного позвонка, к крупным боковым отросткам которого причленяется тазовый пояс. Позвон­ки хвостового отдела у лягушки слиты в единую кость.

Череп, как у других амфибий, широкий и плоский. Значитель­ная часть черепа образована хрящем. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Две суставные поверхности (мыщелки) по бокам от большого затылочного от­верстия служат для сочленения черепа с позвоночником.

Скелет конечности образован скелетом пояса конечности и ске­летом свободной конечности. В состав плечевого пояса (пояса перед­них конечностей) входят парные лопатки, ключицы и коракоиды (вороньи кости), соединенные с грудиной. Плечевой пояс соеди­нен с туловищным отделом позвоночника с помощью мышц. Ске­лет свободной передней конечности включает: плечевую кость (пле­чо), слившиеся лучевую и локтевую кости (предплечье), а также кости запястья, пясти и фаланги четырех пальцев, образующих кисть. В задней конечности плечевой кости соответствует бедрен-ная (образующая бедро), костям предплечья — большеберцовая и малоберцовая кости голени, костям кисти — кости стопы. Скелет стопы состоит из костей предплюсны, плюсны и фаланг пяти паль­цев. Все кости задней конечности значительно удлинены и образу­ют мощные рычаги для передвижения прыжками. Тазовый пояс (пояс задних конечностей) включает сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости. Через подвздошные кости он прочно прикреплен к крестцовому позвонку.

У лягушки развиты мышцы головы, туловища и конечностей. Они различны по своему строению и функциям. Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть — единственный под­вижный элемент в черепе амфибий. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания на суше. Туловищная мус­кулатура сегментирована и представляет собой мышечные ленты, разделенные соединительной тканью. С рычажным строением ко­нечности связано формирование групп мышц-антагонистов (на­пример, сгибателей — разгибателей). Их слаженной работой уп­равляют моторные центры спинного и головного мозга.

К органам дыхания взрослой лягушки относятся легкие, кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, оплетенные сетью кровеносных со­судов. Трахея отсутствует, каждое легкое открывается самостоя­тельным отверстием в ротоглоточную полость. Воздух нагнетается в легкие за счет изменения объема ротоглоточной полости при опускании и поднимании ее дна. При опускании дна воздух заса­сывается в ротоглоточную полость через ноздри. Когда дно подни­мается и ноздри закрываются клапанами, он через гортанно-тра­хейную камеру проталкивается в легкие. Вентиляция слизистой обо­лочки ротоглоточной полости (в отличие от легочной вентиля­ции) осуществляется при открытых клапанах ноздрей. Внутренняя поверхность легких лягушки невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3, что указывает на большую роль кож­ного дыхания.

Сердце у лягушки трехкамерное: два предсердия, правое и ле­вое, полностью разделены перегородкой; желудочек один, но на его внутренней поверхности есть складки, образующие глубокие "карманы". Левое предсердие содержит "артериальную", обога­щенную кислородом кровь, приходящую из легких, правое — ве­нозную, бедную кислородом кровь, которая собирается от всех органов, и также насыщенную кислородом кровь, оттекающую от кожи. При сокращении предсердий кровь попадает в желудочек. Благодаря "карманам" в его полости артериальная и венозная кровь частично не смешиваются. При сокращении желудочка кровь вы­талкивается в артериальный конус, от которого последовательно отходят три пары крупных артерий. Первая пара — кожно-легочные артерии, с которых начинается малый, легочный круг кровообра-щения. Вторая пара — два крупных артериальных ствола — правая и левая дуги аорты. Они дают начало большому кругу кровообраще­ния. Сливаясь на некотором удалении от сердца, дуги аорты обра­зуют единую спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела, где они распадаются на более мелкие артериолы и далее — на капилляры. От артериального конуса отходит также третья пара сосудов — сонные артерии, несущие кровь к голове. Порядок отхождения от сердца трех указанных крупных стволов артерий таков, что в кожно-легочные артерии попадает наиболее бедная кислородом венозная кровь, к большинству ор­ганов тела — смешанная кровь, а к головному мозгу сонные арте­рии несут артериальную, наиболее богатую кислородом кровь (см. рис.III.34, В). Малый круг кровообращения заканчивается левым предсердием, куда кровь из легких возвращается по парным ле­гочным венам. Большой круг кровообращения завершается правым предсердием: в него впадают парные передние полые вены и непар­ная задняя полная вена.

Лягушки, как и все земноводные, питаются только живой под­вижной добычей, в частности насекомыми. Пищеварительный тракт начинается ротоглоточной полостью, на дне которой ле­жит язык, прикрепленный к нижней челюсти передним концом. При ловле насекомых задний конец языка выбрасывается изо рта. Прилипшая к нему добыча попадает в ротоглоточную полость. Сюда открываются протоки впервые появившихся в эволюции слюнных желез. На верхней челюсти имеются зубы, служащие для удержа­ния (но не измельчения) добычи. Проталкивание пищи в широ­кий пищевод осуществляется за счет давления глазных яблок, нижние части которых специальным мускулом втягиваются в ро­тоглоточную полость. Отделы пищеварительного тракта и пище­варительные железы у лягушки такие же, как у других позвоноч­ных (желудок, кишечник с двенадцатиперстной кишкой, куда впа­дают протоки главных пищеварительных желез — печени и под­желудочной железы). Задний отдел кишечника (прямая кишка) заканчивается расширением — клоакой, в которую открываются протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь.

Для головного мозга характерны крупный передний мозг, хоро­шо развитый промежуточный мозг (собирает информацию от всех органов чувств, кроме обонятельной), большие зрительные доли среднего мозга (в связи с развитием зрительной чувствительнос­ти) и маленький мозжечок (с размерами мозжечка связана невы­сокая подвижность лягушки) (см. рис.III.35, Б).

В спинном и головном мозге развиты моторные центры, уп­равляющие координированной работой скелетных мышц; для ко­ординации движений большое значение имеют связи зрительных и слуховых центров с моторными, четкое соподчинение мотор­ных центров и т.д. В продолговатом мозге находятся центры регуляции важнейших функций — кровообращения, пищеварения, дыхания.

Глаз лягушки приспособлен к видению в воздушной среде. Вер­хние и нижние веки защищают роговицу, а секрет специальных желез смачивает ее, предохраняя от высыхания. Диаметр зрачка значительно изменяется в зависимости от интенсивности освеще­ния. Роговица сферическая (у рыб плоская), хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы, как у всех наземных позвоночных (у рыб — шаровидный); и то и другое улучшает преломление световых лу­чей. Глаз лягушки благодаря хрусталику-линзе видит на большие, чем у рыб, расстояния. Приспособление к рассматриванию близ­ких объектов — аккомодация — осуществляется за счет переме­щения хрусталика вдоль оптической оси глаза.

Орган слуха у лягушки состоит из двух отделов — среднего и внутреннего уха. Наружные слуховые отверстия расположены на голове позади глаз. Они затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки пе­редаются примыкающей к ней слуховой косточке — стремечку — в полости среднего уха. Другим концом стремечко упирается в овальное окно, отделяющее полость среднего уха от внутреннего уха. Колебания стремечка передаются слуховым рецепторам, ле­жащим в полости внутреннего уха.

Органы обоняния представлены парными обонятельными меш­ками, открывающимися наружу ноздрями. Стенки мешков выст­ланы обонятельным эпителием. Вкусовая чувствительность обес­печивается вкусовыми почками, сконцентрированными в основ­ном на поверхности языка. Они служат для оценки вкусовых ка­честв пищи (у рыб вкусовые почки, расположенные по всему телу, "настроены" прежде всего на определение качества воды). Для координированной работы мышц очень важной является инфор­мация, поступающая в мозг с самих мышц — проприоцептивная чувствительность.

У лягушки хорошо развита кожная чувствительность: воспри­ятие прикосновения, давления, температуры, боли.

Специализированные органы выделения лягушки — парные ту­ловищные почки, в которых не происходит обратного всасывания воды. От почек отходят мочеточники, открывающиеся отверстия­ми на спинной стороне клоаки. На брюшной стороне клоаки ле­жит отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча. При на­полнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Выделительную функцию в значительной степени выпол­няет кожа. Большая потеря воды организмом через органы выде­ления и поверхность кожи не позволяет лягушкам надолго поки­дать влажные места.Лягушки раздельнополы. Парные яичники самок сильно изменя­ются в размерах в зависимости от сезона. Весной, в период раз­множения, наполненные зрелыми яйцеклетками (икринками) яичники самки заполняют практически всю брюшную полость. Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в по­лость тела и оттуда через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод. Он открывается в клоаку, из которой икра вы­водится наружу. У самцов от парных бобовидных семенников от­ходят семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Та­ким образом, мочеточники одновременно служат самцам семя­проводами.

Оплодотворение у лягушек наружное: оно происходит в воде, куда самки выметывают яйцеклетки (икринки), а самцы — спер­матозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Через неделю из икринок вылупляются личинки — головастики. Они ведут водный образ жизни и по многим признакам напоми­нают рыб (отсутствие парных конечностей, наружные жабры, двух­камерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии). Через некоторое время головастики перестают питаться и превращаются во взрослое животное (метаморфоз).

Особенности размножения и развития земноводных. Размноже­ние отдельных видов земноводных имеет свои особенности, но в любом случае для развития потомства необходима водная среда. Развитие происходит с метаморфозом.

Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве. Например, самец европейской жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней в норке (в земле), а перед вылупле­нием головастиков отправляется в водоем. Некоторые квакши от­кладывают икру между листьями, свисающими над водой; вылу­пившиеся головастики падают в водоем. У южноамериканской пипы развитие икры вплоть до превращения личинок в маленьких лягу­шат происходит в особых кожных ячейках, образующихся на спи­не самки. Хвостатые амфибии, например тритоны, откладывают одиночные яйца, одетые более или менее плотной оболочкой.

Происхождение земноводных. Вопрос о происхождении земно­водных до сих пор остается не вполне ясным. Споры ведутся вок­руг того, от одной или разных групп рыб произошли хвостатые и бесхвостые виды. Бесспорно только то, что водные предки амфи­бий должны были обладать воздушными органами дыхания — плавательным пузырем, легкими. К таким возможным предкам близки двоякодышащие и кистеперые рыбы. Двоякодышащие, вероятно, не могут считаться предками наземных позвоночных, поскольку имеют своеобразно устроенный скелет конечностей, путь превращения которого в пятипалую конечность современных наземных позвоночных был бы слишком сложным. Предков зем­новодных логичнее искать среди древних кистеперых рыб. По строению конечностей и черепа они очень близки к ископаемым зем­новодным — стегоцефалам (панцырноголовым), от которых про­изошли современные группы хвостатых и бесхвостых амфибий. Переходной формой между ископаемыми рыбами и амфибиями считают ихтиостег, известных из верхнедевонских отложений Гренландии. В черепе ихтиостег сохранялись кости жаберной крыш­ки, имелись органы боковой линии и хвостовой плавник. О воз­можностях их передвижения по суше свидетельствует наличие парных конечностей, построенных по наземному типу.