Classis Mammalia, или Theria

(лат. mamma — сосок; греч, therion — зверь)

Внешний вид, образ жизни и размеры млекопитающих раз­личны. Известны рыбовидные морские формы с ластами и «плав­никами», летающие — с перепончатыми крыльями, наземные — ходящие, бегающие, прыгающие, зарывающиеся и ползающие. Размеры млекопитающих от 3, 5 см (землеройки) до 33 м (киты). Общим для всех млекопитающих является вскармливание дете­нышей молоком. Более совершенно, чем у других позвоночных, устроен головной мозг. Череп млекопитающих имеет одну височ­ную впадину, оконтуренную скуловой дугой. Череп соединяется с позвоночным столбом двумя мыщелками. Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крес­тцового и хвостового. Число шейных позвонков равно семи. Поз­вонки платицельного типа. Имеется только две возрастные гене­рации зубов (молочные и постоянные).

Зубы имеют разнообразное строение (рис. 240). У большин­ства они состоят только из коронки и корней. Коронка покрыта эмалью, под ней находится дентин, а затем пульпа. Такое строе­ние имеют всеядные и плотоядные формы, как, например, при­маты и настоящие хищники. У растительноядных форм снаружи

*** 397 ***

Рис. 240. Схема строения зубов млекопитающих

Продольные сечения зубов: а — всеядных и плотоядных, б — раститель-ноядных форм; в-д — коренные зубы со стороны же­вательной поверхности: в — бунодонтные, г — селенодон-тные, д — лофодонтные; е-з — схема строения обычных (е) и гипсодонтных зубов с корнями (ж) и без них (з). д — дентин, к — корни, ко — коронка, п — пульпа, пр — призма, ц — це­мент, э — эмаль

по бокам эмали развива­ется цемент, как, напри­мер, у копытных и хобот­ных. Цемент, эмаль и ден­тин представляет собой разные варианты костной ткани, а пульпа заполнена соединительной тканью, пронизанной нервными клет­ками и кровеносными сосудами.

Между коронкой и корнями может развиваться своеобразная призма, как, например, у копытных (гипсодонтные зубы). Высо­та гипсодонтных зубов больше ширины, поэтому их часто назы­вают высококоронковыми, хотя и обычно негипсодонтные зубы могут быть не только низкокоронковыми, но и высококоронко­выми. Некоторые гипсодонтные зубы, подобные резцам грызу­нов, не имеют корней (см. рис. 241). Они получили название «зубы с открытыми корнями».

Форма жевательной поверхности зубов определяется строением эмали, образующей бугры и гребни, часто создающие складчатую поверхность. Исходный тип — трехбугорчатый. В процессе эволю­ции появляются дополнительные бугры и конусы второго, третьего и других порядков. Реже зуб упрощается до простого конуса, как у некоторых китов. Зубы, состоящие преимущественно из бугров, называются бунодонтными. Почти полное слияние бугров в греб­ни различной конфигурации образует при стирании лофодонтный тип зубов. Промежуточный тип строения, когда основные бугры хорошо различимы на фоне гребней, называется селенодонтным, поскольку сочетание центрального бугра и двух боковых гребней при стирании образует луноподобный контур (греч. selene — луна). Между бунодонтными, селенодонтными и лофодонтными зубами имеются разнообразные промежуточные варианты (см. рис. 240).

*** 398 ***

Рис. 241. Класс Mammalia (T3-Q)

а — схема зубного аппарата примитивных плацентарных млекопитающих; б — череп саблезубой кошки Smilodon (Q); в — нижняя челюсть грызуна; г-ж — эволюция мозга плацентарных млекопитающих: г — креодонты, д — насекомояд­ные, е — настоящие хищные (собака), ж — приматы (шимпанзе), к — коренные зубы, кл — клыки, пк — предкоренные зубы, р — резцы

Зубная система млекопитающих исходно дифференцирована на резцы, клыки и щечные зубы (предкоренные — премоляры и коренные — моляры). Каждая группа зубов имеет определенную основную функцию (захват, разгрызание, раздавливание, перети­рание) (рис. 241). В этом заключается функциональный смысл дифференциации зубов. Число и тип зубов записываются в виде формулы для одной половины челюстей. Так, зубная формула плацентарных млекопитающих, состоящая из 44 зубов (максимальное число), выглядит следующим

3143

образом: 3143; в числителе

указана верхняя, в знаменателе — нижняя челюсть, а цифры (сле­ва направо) — это число резцов, клыков, предкоренных и корен­ных зубов. Изменение расстояний между зубами нередко приво­дит к образованию значительных промежутков между ними (диастема), обычно это сопряжено с процессом редукции зубов. Зубные формулы имеют важное таксономическое значение при

Рис. 242. Класс Mammalia (T3-Q)

а — Indricotherium (P3); б-е — передние конечности различных лошадиных, на­блюдается увеличение абсолютных размеров и постепенное сокращение числа пальцев; ж-м — строение конечностей различных млекопитающих, ж — летучая мышь, з — крот, и — кенгуру, к — лошадь, л — орангутан, м — дельфин (ж-м —Лёвушкин, Шилов, 1994)

классификации млекопитающих. Фактически систематика иско­паемых млекопитающих основана преимущественно на строении зубной системы. По образному выражению известного палеонто­лога А. Ромера, систематика млекопитающих — это систематика не животных, а их зубов.

Млекопитающие — теплокровные животные с постоянной температурой тела, которая различается у разных групп; макси­мальная температура в период бодрствования — около 40°, мини­мальная во время спячки — 2°. Шерсть и волосы развиты по-разному, у большинства имеется сплошной покров, позволяющий сохранять теплокровность. Кожа содержит многочисленные раз­нообразные железы, из которых молочные присущи только млеко­питающим. К роговым образованиям кожи относятся рога, когти, ногти, копыта. Конечности исходно пятипалые, но в дальнейшем могут трансформироваться в четырех-, трех- и однопалые (рис. 242).

Среди современных и ископаемых млекопитающих имеются яйцекладущие и живородящие формы, а среди последних — сум­чатые и плацентарные. Яйцекладущие объединены в подкласс первозверей (Prototheria), сумчатые — в подкласс низших зверей (Metatheria), а плацентарные — в подкласс настоящих, или вы­сших, зверей (Eutheria). Среди ископаемых млекопитающих есть группы, для которых пока неясно, являлись они яйцекладущими или живородящими. От них сохранились зубы или черепа с зуба­ми, реже полные скелеты. К таким млекопитающим принадлежат вымершие подклассы (отряды), отличающиеся друг от друга стро­ением бугорчатых коренных зубов, числом и морфологией бугор­ков, а также строением челюстей и черепа. Одни группы по этим признакам сходны с яйцекладущими (отряды многобугорчатых и ? триконодонты), другие — с сумчатыми и плацентарными (отряд трехбугорчатых и др. ). Поздний триас — современность.