Подкласс Настоящие звери, или Плацентарные. Subclassis Eutheria, или Placentalia

(греч. еu — хорошо, настоящий; therion — зверь; лат. placenta — лепешка)

Для настоящих, или высших, зверей характерно, что во вре­мя вынашивания детеныша образуется сложный по происхожде­нию и строению орган — плацента. Через плаценту осуществля­ется обмен веществ между матерью и детенышем до его рожде­ния. Кроме того, у высших млекопитающих в отличие от сумчатых угловой отросток нижней челюсти не отогнут внутрь, внешняя выводковая сумка и сумчатые косточки отсутствуют. Головной мозг плацентарных имеет наиболее сложное строение. Их детеныши рождаются беззубыми, но в целом уже почти полностью сформи­ровавшимися.

Разделение подкласса плацентарных на отряды основано пре­жде всего на строении зубного аппарата, черепа и конечностей. Выделяют около 30 отрядов, из них 20 существуют до сих пор. Ниже дана характеристика только основных таксономических групп. Из них с раннемелового времени встречаются насекомо­ядные, зайцеобразные и приматы; из позднего мела известны древ­ние копытные — кондилартры; из раннего палеогена (палеоцен) — рукокрылые, хищники (креодонты и настоящие), грызуны и не-парнопалые копытные; из среднего палеогена (эоцен) — хобот­ные, китообразные и парнопалые копытные. Необходимо отме­тить, что время появления ряда групп дискуссионно, но несо­мненно, что корни многих из них связаны с мезозойской эрой. Широкая радиация и собственно «век млекопитающих» начина­ются с эоцена.

Традиционная систематика, основанная только на анализе современных плацентарных млекопитающих, и систематика, учи­тывающая ископаемые формы, существенно различаются. Учи­тывая распространенность традиционных названий, в учебнике

принят зоологический вариант систематики, но объем отрядов дан согласно палеонтологическим данным. Последовательность ни­жеописанных отрядов отражает родственные связи.

Отряд насекомоядных — Insectivora (лат. insectum — насеко­мое; voro — пожираю) — представлен землеройковыми и ежовы­ми, небольшими животными с длиной тела от 3,5 до 22 см. По внешнему облику и образу жизни насекомоядные различаются. По типу питания — всеядные. Они обладают обычно пятипалы­ми стопоходящими, реже полупальцеходящими конечностями (см. рис. 242). У многих насекомоядных обе половинки нижней че­люсти соединены подвижно. Зубной аппарат дифференцирован, но не имеет резкой специализации. Коренные зубы бунодонтные, обычно бугорчато-режущие. Головной мозг маленький, боль­шие полушария гладкие (см. рис. 241). Ранний мел — современ­ность.

Отряд рукокрылые — Chiroptera (греч. cheir — рука; pteron — крыло) — представлен летучими мышами и крыланами (летучие «собаки» и «лисицы»). Размеры тела до 40 см, размах крыльев до 1,7 м. Конечности пятипалые. Первый палец передних конечнос­тей — короткий, свободный, остальные четыре — сильно удли­ненные (см. рис. 242, з). На них опирается кожистая летательная перепонка. Другой конец перепонки закреплен на задних конеч­ностях у границы стопы, имеющей пять коротких свободных паль­цев. Перепонка иногда продолжается вплоть до конца хвоста. В зубном аппарате нередко отсутствуют резцы, клыки хорошо раз­виты, предкоренные и коренные слабо дифференцированы. Боль­шие полушария головного мозга с малым числом извилин.

Современные рукокрылые — насекомоядные, плотоядные и растительноядные формы, редко кровососущие (семейство вам-пировых). Рукокрылые произошли от древесных насекомоядных. Палеоген — современность.

Хищные — сложная сборная группа, а не единый отряд. К хищным раньше относили животных, которые имели хорошо раз­витые заостренные на конце клыки и «хищнические — плотояд­ные» коренные и (или) предкоренные зубы с режущими повер­хностями. В результате в составе хищных оказались даже ласто­ногие (тюлени, моржи, морские котики; N-Q). Ниже описаны древние хищные (креодонты) и настоящие хищные Carnivora (лат. саго, carnis — мясо; voro — пожираю), или фиссипедии.

Отряд Креодонты, или Древние хищные, — Creodonta (греч. kreas — мясо; odus, odontos — зуб) — включает только ископаемых животных. Жизненные формы обычно сходны с современными хищниками. Длина тела от 10 см до 2, 5 м. Креодонты имели ко­роткие, преимущественно пятипалые конечности. Коренные зубы

от бугорчатых до бугорчато-режущих. Головной мозг маленький, большие полушария почти гладкие (см. рис. 241). По типу пита­ния преимущественно плотоядные, реже всеядные. Креодонты возникли от вымершей группы, близкой к насекомоядным. Пале­оген — ранний неоген (миоцен).

Отряд Фиссипедии, или Настоящие хищные, — Fissipedia (лат. fissus — расщепленный, раздвоенный; pes, pedis — нога) — это всем известные кошки, куницы, вивверы, гиены, собаки, медве­ди. Длина тела от 10 см до почти 4 м. Конечности от коротких до длинных, оканчивающихся когтями. Животные от стопо- до пальцеходящих. На передних конечностях пять, реже четыре пальца, на задних — четыре. Характерны плотоядные зубы, представлен­ные противостоящей парой из верхнего предкоренного и нижне­го коренного зубов с режущими гребнями. Головной мозг круп­ный, большие полушария с многочисленными извилинами (см. рис. 241). Настоящие хищные почти исключительно плотоядные. Они возникли от группы, близкой к насекомоядным, но незави­симо от креодонтов. Палеоген — современность.

Среди настоящих хищных выделяют две группы: собакоподобные (P-Q) и кошкоподобные (P2-Q).

Собакоподобные — Canoidea (лат. canis — собака, пёс) — пред­ставлены четырьмя семействами, известными с палеогена: еното­вые (P2-Q), собачьи (P2-Q), медвежьи (P2-Q) и куньи (P3-Q). Раз­меры тела от 30 см до 3 м. Конечности преимущественно стопо­ходящие или полустопоходящие с невтяжными или полувтяжными когтями. Для собакоподобных характерна удлиненная голова с вытянутой передней частью, что, например, ярко проявляется у лисиц. Очень хорошо развито обоняние, Собакоподобные «вы­нюхивают» добычу, в отличие от кошкоподобных, которые пре­имущественно «выглядывают» ее. Образ жизни различный — от древесного (соболь) до водного (выдра), но в основном назем­ный. Палеоген — современность.

Кошкоподобные — Feloidea (лат. felix — кошка) — состоят из вивверовых (мангусты и др.; P2-Q), кошачьих (P2-Q) и гиеновых (N2-Q). Наиболее разнообразны вивверовые и кошачьи. Кошачьи имеют разные размеры — от 4 м (тигры) до 10 см (миниатюрные ягуарунди). Конечности преимущественно пальцеходящие, как правило, с втяжными когтями. Для кошкоподобных характерна укороченная или почти округлая голова, хорошо развитые верх­ние клыки, но щечные зубы сильно редуцированы.

В разных филогенетических линиях кошек неоднократно по­являлись саблезубые формы. Особенно многочисленными они были в палеогене; наиболее известны «саблезубые тигры» рода Machairodus из неогена Западной Европы, Азии, Африки и род

Smilodon из плейстоцена Америки. У вымерших саблезубых верх­ние клыки были настолько удлинены, что выходили далеко за пределы основания нижней челюсти (см. рис. 240). При этом ни­жняя челюсть по отношению к верхней открывалась вниз почти перпендикулярно под углом 90-100°. Интервал существования всех кошкоподобных — поздний мел?, средний палеоген (эоцен) — современность.

Отряд Зайцеобразные — Lagomorpha — включает три группы, в число которых входят две вымершие в эоцене. В настоящее вре­мя зайцеобразные представлены Пищуховыми и Зайцевыми. Раз­меры тела до 28-50 см. Передние конечности пятипалые, задние — четырехпалые. Верхняя челюсть несет характерные, попарно спа­ренные резцы, крупные, довольно длинные и постоянно расту­щие. Клыки отсутствуют, предкоренные и коренные зубы слабо специализированные. Большие полушария головного мозга поч­ти гладкие или с малым числом извилин.

Долгое время зайцеобразных и описываемых ниже грызунов объединяли в ранге подотрядов в один отряд, рассматривая пер­вых как двурезцовых, а вторых — как однорезцовых. Доказано, что зайцеобразные произошли от отряда насекомоядных незави­симо от грызунов. Ранний мел — современность.

Отряд Грызуны — Rodentia (лат. rodens — грызущий) — пред­ставлен многочисленными и разнообразными животными: беличь­ими, хомяковыми, мышиными, тушканчиковыми, дикобразовыми, нутриевыми, бобровыми, водосвинковыми, летягами и др. Размеры тела колеблются от 5 до 130 см. Передние конечности пяти- или четырехпалые, задние — пяти-, четырех- и трехпалые.

Вторые резцы с открытыми корнями растут постоянно, до­стигая значительной длины (см. рис. 241, в) Клыки и в разной степени предкоренные зубы отсутствуют, образуя диастему (без­зубая часть челюсти). Число коренных зубов изменчиво. Они узко специализированы к различным кормам. У некоторых форм зубы растут на протяжении всей жизни, имеют высокую коронку и от­крытые корни. Как и у насекомоядных, обе половинки нижней челюсти могут соединяться подвижно. Большие полушария го­ловного мозга почти гладкие или с малым числом извилин.

Грызуны по видовому составу и особенно по численности осо­бей и биомассе составляют значительную часть плацентарных мле­копитающих. Благодаря тому что зубы грызунов хорошо сохраня­ются в кайнозойских отложениях, их широко используют в стра­тиграфии континентальных, особенно неоген-четвертичных, отложений; эти данные обязательно учитывают при реконструк­ции климатических зон и ландшафтов. Грызуны произошли от насекомоядных или имели общих предков. Ранний палеоген (па­леоцен) — современность.

Копытные — Ungulata (лат. ungula — копыто, коготь) — сбор­ная и неоднородная группа, объединяющим признаком которой является наличие копыт или сходных с ними утолщений на ко­нечных фалангах пальцев (животные фалангоходящие). Иногда копытных рассматривают как надотряд, объединяя таких разных млекопитающих, как, например, лошадиных, хоботных и морс­ких сирен. Скорее всего копыта и подобные им наросты появля­лись в эволюции разных групп наземных и водных млекопитаю­щих неоднократно и независимо. Наиболее ранние находки ко­пытных — кондилартров — известны из позднего мела.

Отряд Кондилартры — Condylarthra (греч. condyloma — нарост; arthron — сустав) — представлен животными, имеющими длинный хвост и короткие пятипалые конечности с острыми копытами. Паль­цы дифференцированы по размерам, средний — длиннее осталь­ных. Коренные зубы бунодонтные, иногда лофодонтные или пе­реходные к селенодонтным. Головной мозг маленький, большие полушария почти гладкие. Размеры кондилартр от 30 см до 2 м.

Кондилартры произошли от примитивных насекомоядных в позднем мелу, но уже к палеогену они разделились на много групп (радиация). Одни группы имели признаки, в той или иной степе­ни сходные с хищными, другие — с растительноядными. Первых считают предками парнопалых. Среди вторых обнаружены линии развития, ведущие к китообразным, хоботным, непарнопалым и нескольким отрядам копытных Южной Америки. Поздний мел — палеоген.

Отряд Непарнопалые (Непарнокопытные) — Perissodactyla (греч, perissos — нечетный; dactylos — палец, выступ) включает лошади­ных (P-Q), тапировых (P2-Q), носороговых (P2-Q) и вымерших гиракотериевых (Р2_3), титанотериевых (Р2_3), халикотериевых (Р2-Q1) и индрикотериевых (P3-N1 ). Размеры тела различные: в дли­ну от 40 см до 7 м, в высоту до 2-5 м.

Конечности у большинства удлиненные с различно оформлен­ными копытами. Число пальцев на передних конечностях равно четырем (крайне редко), трем или одному, на задних — трем или одному. Самый крупный палец третий (средний). Число пальцев в процессе эволюции в ряде случаев уменьшалось за счет посте­пенной редукции боковых. У непарнопалых одновременно с умень­шением числа пальцев увеличивались длина конечностей и общие размеры тела. Коренные зубы у большинства непарнопалых — лофодонтные, разной степени сложности; у древних форм — бу­нодонтные с бугорчато-режущей поверхностью, подобной тако­вым у насекомоядных и первых копытных — кондилартров. Ко­ренные зубы от низко- до высококоронковых. Ранний палеоген (палеоцен) — современность.

Лошадиные в начале эволюции обладали четырехпалыми пе­редними и трехпалыми задними конечностями. Зубы бугорчато-режущие. Животные имели небольшие размеры — не более 1 м в длину. В дальнейшем число пальцев постепенно сокращалось. У современных лошадей полностью развит только третий палец, опи­раясь на который они и передвигаются, нередко с большой ско­ростью (фалангохождение). Одновременно увеличивались общие размеры тела и удлинялись конечности (см. рис. 242, б-е).

Первые представители лошадиных появились в палеоцене на территории Евроамериканской суши. В дальнейшем центром адап­тивной радиации лошадиных стала Северная Америка. С ее тер­ритории происходили многократные вселения различных родов в Старый Свет. Из ископаемых лошадиных наиболее известны гип­парионы (Hipparion), имеющие небольшие размеры и трехпалые конечности. Стада гиппарионов обитали в позднем миоцене и плиоцене на огромных степных и лесостепных пространствах Се­верной Америки, Европы, Африки и Азии. Палеоген — совре­менность.

Носороговые по сравнению с тапировыми более разнообраз­ная и сложная группа. У подавляющего большинства конечности короткие и массивные. В начале эволюции передние конечности были четырехпалыми, но вскоре они сменились трехпалыми. Но­совые кости, как правило, удлиненные. Вопреки названию боль­шинство носорогов — безрогие. Рогатые формы появились с не­огена. Клыки и верхние резцы иногда редуцированы полностью, а нижние резцы превращены в бивни. Коренные зубы крупные, лофодонтные, иногда со сложной складчатостью. Строение рез­цов, клыков и области губ, т. е. строение аппарата захвата пищи, определило путь адаптивной радиации и образ жизни носороговых.

Места обитания носороговых разнообразные: от открытых пространств до лесов и болотистых побережий озер и рек Евра­зии, Африки и Северной Америки. Климатические зоны обита­ния: ранее — от бореального до тропического пояса, ныне — тро­пики и субтропики. В четвертичное время от Колымы до Испа­нии и Алжира были широко распространены шерстистые носороги. Они, как и мамонты, были одним из объектов охоты древних людей. Их изображения нередко находят на стенах пещер. Сред­ний палеоген (эоцен) — современность.

Вымершие титанотериевые сохранили много примитивных черт строения. Так, коренные зубы имели низкую коронку с бу­горчато-гребенчатой жевательной поверхностью (бунолофодонтный тип). Средний палец мало отличался от остальных. Копыта были развиты умеренно. Характерно разрастание носовых костей вверх и образование массивного выступа. Величина тела могла

достигать размеров крупного слона при малом объеме головного мозга. Средний — поздний палеоген (эоцен — олигоцен).

Для халикотериевых характерны примитивные по плану стро­ения бугорчато-гребенчатые низкокоронковые зубы и уникаль­ные для непарнокопытных конечности. В отличие от других копытных последние фаланги пальцев имели не копытообразную, а когтеподобную форму. Они были невтяжными, напоминая та­ковые у муравьев и ленивцев (конвергенция). Эта особенность помогала халикотериям питаться листвой верхнего древесного яруса. Они становились на задние лапы, опирались на ствол, и пригибали ветки, цепляясь за них передними конечностями. Мак­симальные размеры халикотериевых были с крупную лошадь, но объем мозга оставался небольшим. Средний палеоген (эоцен) — эоплейстоцен.

Индрикотериевые знамениты гигантизмом. Среди них были самые крупные из наземных животных. Так, максимальная длина тела у рода Indricotherium — 7 м, а высота — 5м, что превышает размеры самых крупных хоботных (см. рис. 242, а). Отметим не­которые особенности строения индрикотериевых. Передние зубы частично редуцированы, осталась пара резцов, превратившихся в короткие бивни. В верхней челюсти они были направлены вниз, а в нижней — вперед. Этот своеобразный аппарат захвата пищи, по-видимому, сочетался с хоботоподобной губой. Коренные зубы похожи на таковые у носороговых, но с толстой эмалью. Объем мозга маленький. Шея длинная, тела позвонков имели полости. Конечности длинные, массивные, трехпалые. Средний палец на­иболее крупный, боковые пальцы меньше и сдвинуты назад. Ин­дрикотериевые характерны для лесостепной фауны олигоцена и раннего миоцена Азии («индрикотериевая» фауна Пакистана, Казахстана, Монголии, Китая, Закавказья). Средний палеоген — ранний неоген (олигоцен — миоцен).

Отряд Хоботные — Proboscidea (лат. proboscis — рыло, хобот) — многочисленная и разнообразная группа в неогене и в начале чет­вертичного времени, но почти вымершая в настоящее время (рис. 243). К хоботным относятся меритериевые (Р2-3), мастодон-товые (Р3-Q2), дейнотериевые (N-Q2) и слоновые (N-Q). Разме­ры тела хоботных в процессе эволюции менялись от 1 до 5 м в высоту.

Общим специфичным признаком хоботных является развитие хобота и бивней. Хобот представляет собой подвижный трубко-образный вырост морды с ноздрями на конце. Он возник за счет срастания структур, связанных с верхней губой. Развитие хобота и его увеличение в длину шло постепенно. Конечности пятипа­лые от коротких и средних до длинных массивных столбовидных.

Рис. 243 Отряд Хоботные (P2-Q)

а-в — Mastodon (N-Q1v): a — скелет, б, в — коренной зуб сбоку (б) и со стороны жевательной поверхности (в), г-е — Mammuthus (Q II-IV) г - реконструкция, д, е — коренной зуб сбоку (д) и со стороны жевательной поверхности (е); ж — коренной зуб индийского слона (Elephas, Q III-IV); з — коренной зуб африканского слона (Loxodonta, Q III-IV) д — дентин, ц — цемент, э — эмаль

Зубной аппарат состоит из одной или двух пар резцов (бив­ней) и коренных зубов. Число бивней меняется от двух пар (вер­хние и нижние — древние мастодонты) до одной верхней пары, соответствующей вторым резцам (большинство хоботных). Реже бивни представлены только нижней парой, изогнутой вниз (дейнотерии). Бивни растут в течение всей жизни. Жевательная поверх­ность коренных зубов в эволюции хоботных меняется от бугорча­той и гребневидной (мастодонтовые) до пластинчатых (слоновые — мамонты и слоны). У хоботных уникальная для млекопитающих система горизонтального замещения зубов. Новый растущий зуб давит на функционирующий (работающий) и смещает его впе­ред. При этом происходит более интенсивное стирание передней части работающего зуба, он уменьшается в длине, а остатки выпадают.

Хоботные возникли от кондилартр в Африке, позднее — 16 млн лет назад — расселились в Евразии, а затем — 3 млн лет спустя — в Северной Америке. Хоботные имеют общих предков с сиреновыми (P-Q) и дамановыми (P2-Q). Средний палеоген (эоцен) — современность.

Отряд Китообразные Cetacea (греч. ketos — морское чудови­ще) — вторичноводные млекопитающие, постоянно обитающие в водной среде. Могут находиться под водой до 1, 5 часов. Внешний вид китообразных конвергентно сходен с рыбами, вплоть до фор­мы хвостового, спинного и грудных «плавников». Скелет послед­них представлен сильно укороченной четырех- или пятипалой передней конечностью с множеством фаланг (полифалангия). За­дние конечности и тазовые кости редуцированы. Носовые отвер­стия смещены назад. Средний палеоген (эоцен) — современность.

В состав китообразных включают три группы: древние, зуба­тые и беззубые киты. Древние китообразные похожи на некото­рых древних кондилартр. У них удлиненный низкий череп, мно­гобугорчатые коренные и конические предкоренные зубы. Сред­ний палеоген (эоцен) — ранний неоген (миоцен).

У зубатых китообразных (дельфины, кашалоты, нарвалы, клю­ворылые) в отличие от древних череп укорачивается, но увеличи­вается в высоту; зубы становятся однообразными, а их число воз­растает до 240 или сокращается до 2. Длина тела зубатых китооб­разных от 1,2 до 20 м. Морские, реже речные и озерные. Охотятся на рыб, головоногих, ракообразных и червей. Средний палеоген (эоцен) — современность.

У беззубых китообразных (гладкие, серые и полосатые киты) вместо редуцированных зубов в ротовой полости возникают мно­гочисленные (до 400 пар) роговые пластины («усы»), свисающие от нёба вниз. Длина усовидных пластин может достигать 4, 5 м. Поэтому беззубых китообразных иногда называют усатыми. Раз­меры черепа, особенно ротовой полости, достигают внушитель­ных размеров. Длина тела до 33 м. Беззубые киты — обитатели только морей и океанов. Они питаются разнообразным планкто­ном, преимущественно крылоногими моллюсками и ракообраз­ными, а также стайными мелкими рыбами, реже кальмарами. Поздний палеоген (олигоцен) — современность.

Происхождение зубатых китов связывают с древними копыт­ными — кондилартрами. Беззубые киты, возможно, происходят от других предков.

Отряд Парнопалые (Парнокопытные) — Artiodactyla (греч. artios — чётный; dactylos — палец, выступ): современные свинооб­разные — свиньи (P2-Q), пекари (P2-Q), гиппопотамы (N-Q) и жвачные — олени (P3-Q), бычьи (P3-Q), оленьковые (N-Q),

жирафовые (N-Q), антилокапры (N-Q); среди ископаемых наибо­лее известны антракотериевые (P2-Q) и кайнотериевые (Р2-N1). Верблюдовых из-за необычности уровня биологической органи­зации, хотя они филогенетически связаны с парнопалыми, обыч­но выделяют в отдельный отряд мозоленогих (P2-Q). Размеры тела парнопалых в длину от 0, 5 до 4, 5 м, в высоту до 2-5, 5 м. Конеч­ности от коротких до длинных с различно оформленными ко­пытами. Число пальцев у подавляющего большинства равно двум или четырем, из них третий и четвертый самые крупные и почти равной величины. У жвачных и верблюдов третья и четвертая пяс­тные и плюсневые кости срастаются в одну трубчатую кость — «дудку». Коренные зубы от бунодонтных до селенодонтных с раз­нообразными переходами между ними.

В четвертичное время наиболее многочисленными из парнопалых стали полорогие жвачные: газели, антилопы, сайгаки, быки, козы, бараны, бизоны, буйволы, архары и др. Бычьи имеют мно­гокамерный желудок, наиболее совершенно приспособленный к перевариванию растительной клетчатки, что дало им возможность использовать разнообразные растительные корма и расширить территории обитания.

Парнопалые имеют иные корни, чем непарнопалые. Они про­изошли от самой примитивной группы среди древних копытных — кондилартр, имевших ряд признаков, характерных для хищни­ков. Обособление парнопалых в самостоятельную группу было связано прежде всего с развитием специфического аппарата пе­редвижения, а не зубной системы. Средний палеоген (эоцен) — современность.

Отряд Приматы — Primates (лат. primates — первенствую­щий) — включает низших приматов (тупайи, долгопяты, лемуры, индри, лори и ряд ископаемых семейств) и высших приматов (ши­роконосые обезьяны Нового Света и узконосые обезьяны Старо­го Света). К последним относятся мартышкообразные и челове­кообразные. Длина тела приматов от 10 см до 1, 5-2 м. Своеобра­зие приматов заключается в том, что пятипалые конечности, особенно передние, обладают высокой хватательной подвижностью и цепкостью. В этом исключительно важную роль играет под­вижность первого пальца, противостоящего остальным почти под прямым углом. Для приматов характерен довольно большой объ­ем головного мозга с хорошо развитыми извилинами, сложно диф­ференцированного на разнообразные отделы (рис. 244).

Первые приматы появились в раннемеловое время от груп­пы, близкой к насекомоядным. Начальные этапы эволюции при­матов связаны с обитанием и питанием в древесно-кустарниковом ярусе, к чему хорошо были приспособлены строение кисти и

Рис. 244. Отряд Приматы (K -Q)

а — скелет гориллы; б, в —Homo erectus: б — череп питекантропа, в — схема черепа с мозговой коробкой (заштриховано); г-е — Homo sapiens: г — череп кро­маньонского человека, д — скелет современного человека, е — схема черепа с мозговой коробкой (заштриховано)

особенности зубной системы. В течение кайнозоя приматы были широко распространенной и многочисленной группой, хотя их остатки редки, что типично для сухопутных животных, обитаю­щих далеко от областей интенсивного осадконакопления. Пред­метом особого интереса палеонтологов и особенно антропологов является история узконосых обезьян Старого Света, так как она связана с возникновением человека. Остатки древнейшего пред­ставителя высших приматов найдены в среднем палеогене (эоцен) Мьянмы (Бирма). Из позднего палеогена (олигоцен) Африки из­вестны обезьяны, близкие к общим предкам мартышкообразных и человекообразных. В самом начале неогена (миоцен) отдели­лась ветвь человекообразных, быстро достигшая большого систе­матического разнообразия. К середине миоцена, около 15 млн лет назад, оформилась группа, которую рассматривают как пред-ковую для всех человекообразных. Конкретный предок однознач­но не установлен, но считают, что ближе всего к нему рамопитеки. От этого предка произошли австралопитеки, а также, возмож­но, человек и другие группы. Однако не исключено, что человек ведет свое начало непосредственно от австралопитеков (рис. 245).

Первым видом рода Homo, уже изготавливавшим орудия, был Homo habilis, или Человек умелый (2, 8-2, 0 млн лет назад; плио­цен). Следующая стадия — Homo erectus, или Человек прямохо­дящий (1, 9-0, 3 млн лет; эоплейстоцен — средний плейстоцен); ранее его рассматривали как типовой вид рода Питекантроп —

Рис. 245. Схема происхождения и развития человека

Pithekantropus (греч. pithekos — обезьяна; antropos — человек). Че­ловек прямоходящий уже умел пользоваться огнем. Его сменил Homo sapiens, или Человек разумный (0,4 млн лет назад — совре­менность). Существуют также названия перволюдей, связанные с их местонахождениями, например: Синантропы (Китай), Атлан-тропы (горы в Африке), Неандертальцы (долина Неандерталь, Германия), Кроманьонцы (грот Кро-Маньон, Франция). Синан­тропов, атлантропов и питекантропов объединяют в вид Homo erectus, а неандертальцев, кроманьонцев и современного челове­ка — в вид Homo sapiens с выделением первого в самостоятель­ный подвид Homo sapiens neanderthalensis, а вторых — Homo sapi­ens sapiens.

Интервал существования приматов ранний мел — совре­менность.