ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
Предшественниками позвоночных были бесчерепные хордовые, давшие также начало и оболочникам. Наиболее древние достоверные бесчерепные хордовые известны из среднего кембрия (см. рис. 220). Проблематичные находки последних указаны из венда Архангельской области. Самыми древними и примитивными формами среди позвоночных животных (черепные) являются бесчелюстные, кожные пластины экзоскелета которых найдены в позднем кембрии (см. рис. 222).
В позднем кембрии и ордовике бесчелюстные представлены классом парноноздрёвых (разнощитковые, телодонты), в силуре к ним присоединились непарноноздрёвые (беспанцирные и кос-тнопан-цирные). Внешне бесчелюстные конвергентно сходны с рыбами. В отличие от рыб они не имели подвижной челюсти, парные плавники у них, как правило, отсутствовали. Телодонты наиболее примитивные бесчелюстные, на это указывает строение кожного скелета, состоявшего из изолированных плакоидных чешуи. От телодонт произошли все группы бесчелюстных и первые древние челюстноротые. Расцвет бесчелюстных совпал с поздним силуром и ранним-средним девоном. В конце девона они почти полностью исчезли. Достоверные находки круглоротых (миноги) известны из карбона.
В конце силура появились первые челюстноротые, представленные рыбами двух классов: пластинокожими (артродиры, поздний силур — девон; антиархи, средний-поздний девон) и акантодами (поздний силур — пермь). Возможно, в позднем силуре
появились и первые акуловые. В течение девона сформировались еще два класса рыб: костные (ранний девон — современность) и хрящевые (средний девон — современность). Класс костных рыб объединяет подклассы кистепёрых (ранний девон — современность), двоякодышащих и лучепёрых рыб (средний девон — современность).
Таким образом, девон является не только временем расцвета бесчелюстных, но и временем интенсивного формообразования древних челюстноротых, представленных многочисленными и разнообразными рыбами, из которых исключительно важное эволюционное значение имеют кистепёрые. На протяжении всего своего существования рыбы были и остаются господствующей группой среди водных позвоночных. В палеозое они представлены в основном пластинокожими, акантодами, кистепёрыми и двоякодышащими. В конце палеозоя наблюдался расцвет акуловых и цельноголовых из хрящевых рыб и некоторых лучепёрых из класса костных рыб. В мезозое преобладали акуловые и цельнокостные лучепёрые рыбы. К кайнозою приурочен расцвет костистых лучепёрых рыб.
Две группы рыб, кистепёрые и двоякодышащие, имели мор-фофизиологические предпосылки для освоения наземной среды (преадаптация). Это прежде всего органы дыхания (легкие) и органы движения — удлиненные мускулистые парные плавники, содержавшие элементы, послужившие в дальнейшем основой для скелета конечностей четвероногих. Ранее считали, что исходной группой наземных четвероногих были двоякодышащие, но позднее было доказано, что ими являлись кистепёрые рыбы. Появление первых наземных позвоночных обусловлено определенным морфофизиологическим уровнем кистепёрых рыб, пригодным для наземного существования и освоения ими прибрежных пространств в поисках пищи, а не регрессиями и трансгрессиями, как думали ранее.
Первые палеозойские земноводные (или амфибии) были достаточно разнообразными. Они обладали различными комбинациями признаков, что указывает на их происхождение от разных предковых групп кистепёрых рыб (парафилия). На протяжении позднего девона и начала карбона земноводные были единственным классом наземных четвероногих. С карбоном и пермью связан расцвет древних земноводных — стегоцефалов, доживших до мела. Они имели сплошную «крышу» черепа, состоящую из костных скульптированных щитков, покрывающих голову и обычно туловище. На черепе находились отверстия для глаз, ноздрей и теменного «глаза». Новые «голые» земноводные,
лягушки и жабы, появились в триасе и существуют в настоящее время, испытывая расцвет.
В карбоне появились еще два класса четвероногих: пресмыкающиеся — рептилии и парарептилии. Парарептилии обладают одновременно признаками земноводных и рептилий, но не являются промежуточной группой между ними, а представляют ветвь, развивающуюся параллельно рептилиям. Современные парарептилии представлены черепахами (триас — современность); ископаемые — котилозаврами (средний карбон — триас) и сеймуриа-морфами (пермь).
Класс пресмыкающихся, или рептилии, появился, по-видимому, в раннем карбоне от стегоцефалов из группы низших батрахозавров. Пресмыкающиеся особенно многочисленны, а также морфологически и экологически разнообразны в мезозое. Среди них известны плавающие, летающие, бегающие, ходящие и ползающие формы.
Плавающие представлены крокодилоподобными рептилиями с ластами и плавниками (мезозавры, поздний карбон или ранняя пермь; плиозавры, поздняя юра — мел; мозазавры, поздний мел). Другие плавающие рептилии представлены плезиозаврами со змеевидной шеей, маленькой головой, туловищем с ластами и укороченным хвостом (средний триас — мел), черепахоподобными плакодонтами (средний триас — ранняя юра), рыбовидными ихтиозаврами (средний триас — мел).
Среди летающих пресмыкающихся известны две группы: планирующие и собственно летающие. Первые планирующие уже встречаются среди текодонтов — это псевдозухии небольших размеров (поздняя пермь — триас). От них произошли летающие ящеры (птерозавры) различных размеров, вплоть до гигантов (поздний триас — мел).
Наиболее многочисленными пресмыкающимися в мезозое были ходящие и бегающие динозавры (средний триас — мел). Они возникли от морфологически и экологически сходных текодонтов — псевдозухии. Динозавры передвигались на четырех или двух конечностях, как и их предки псевдозухии.
Среди двуногих динозавров обращают на себя внимание птицеподобные страусообразные формы, иногда с перьевым покрытием, — Avimimus (поздний мел). Возможно, от подобных форм произошли птицы.
В мезозое продолжала существовать прогрессивная группа зверообразных рептилий, впервые появившаяся в позднем карбоне и вымершая в средней юре. В триасе они дали начало млекопитающим. Таким образом, пресмыкающиеся были основной
группой наземной биоты позвоночных в мезозойское время. С начала кайнозоя и в настоящее время число и разнообразие рептилий сокращаются в связи с экспансией птиц и млекопитающих (см. рис. 221).
В мезозое, времени господства класса рептилий, появились еще два класса высших четвероногих — тетрапод: птицы и млекопитающие. Происхождение птиц дискуссионно: от быстро бегающих, а затем взлетающих пресмыкающихся открытых пространств или от древесных планирующих форм. Первые птицы (род Protoavis) обнаружены в позднем триасе. В юре и мелу известны уже многочисленные находки птиц. Позднеюрского археоптерикса считают тупиковой ветвью в классе птиц, а не их предком, как раньше.
В позднем триасе найдены первые древние млекопитающие, возникшие от зверообразных пресмыкающихся, обладавших примитивными дифференцированными зубами, волосяным и шерстистым покровом, еще не совершенной теплокровностью, и небольшими размерами тела. В мезозое имеется несколько временных уровней появления млекопитающих, указывающих на их многократное и независимое появление от различных групп зверообразных пресмыкающихся.
С кайнозоя, включая и настоящее время, плацентарные млекопитающие испытывают биологический прогресс: число особей огромно и все возрастает; формо- и видообразование интенсивное; пространства обитания планетарно охватывают поверхность литосферы, гидросферу и атмосферу. В настоящее время плацентарные млекопитающие вместе с птицами являются господствующей группой в наземной биоте. По видовому разнообразию плацентарные занимают третье место после членистоногих и моллюсков (см. форзац 1).
Особое место в истории позвоночных и биосферы в целом занимает человек. С точки зрения объектов питания ему нет равных: он всеяден и обычно действует как «суперхищник», занимая господствующее положение в самых разных пищевых пирамидах от морских до наземно-воздушных. Благодаря умственной деятельности человек фантастически усилил свои возможности, морфологически довольно скромные. Человек с помощью придуманных приспособлений может перемещаться на суше, в море, воздушном и космическом пространстве с огромной скоростью; передавать информацию почти мгновенно в любую точку Земли и т. д. Человек, используя биосферу, изменяет и стремительно разрушает ее. Можно сказать, что он является «кошмаром биосферы», одновременно оставаясь ее неотъемлемой составной частью.
Дата добавления: 2015-06-27; просмотров: 1421;