ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ

ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Возраст нашей планеты оценивается примерно в 4, 5-4, 6 млрд лет. Наиболее ранние этапы зарождения, становления и развития Земли как одной из планет Солнечной системы относятся к об­ласти сравнительной планетологии. От момента аккреции Земли и до окончания интенсивного метеоритного потока (до 4-3, 8 млрд лет) выделяется наиболее древнее подразделение — катархей. Взгляды о наличии или отсутствии жизни в это время наиболее туманны и гипотетичны, нередко противоречивы и дискуссионны. Начало датировки геологической истории примерно соответству­ет интервалу в 4, 2-3, 8 млрд лет. В геологическом летосчислении наиболее крупные временные отрезки получили название «эоны» (археозой, протерозой и фанерозой), несомненно, что уже в архео-зое существовала жизнь. Проблематичные организмы указывают­ся с уровня 3, 8 млрд лет, а достоверные происходят из кремнис­тых пород, возраст которых оценивается в 3, 5 млрд лет (рис. 249).

Таким образом, длительная история органического мира на­считывает около 4 млрд лет. Представления о фанерозойской ис­тории сложились достаточно давно, но и они, не говоря уже о археозое и протерозое, непрерывно пополняются на основании новых находок ископаемых, а также расширения наших знаний в молекулярной биохимии, геохимии, биологии и т. д.

Естественно, что в ископаемом состоянии сохраняется неболь­шая часть организмов прошлых биот. Это прежде всего организ­мы, имеющие скелет или скелетизированные части. Бесскелет­ные организмы сохраняются крайне редко в виде отпечатков, ядер и хемофоссилий, что определяет фрагментарность и неполноту палеонтологической летописи.

АРХЕОЗОЙСКИЙ ЭОН

(греч. archaios — древний, первый; zoe — жизнь)

Начало около 4, 0-3, 8 млрд, конец — 2, 5 млрд лет назад; дли­тельность археозоя 1, 3-1, 5 млрд лет. В археозое несомненно су­ществовали не только литосфера, гидросфера, атмосфера, но и биосфера.

Формирование биосферы началось около 3,8, но не позднее 3,5-3, 2 млрд лет назад. Наиболее важные палеонтологические сви­детельства жизни связаны с хемофоссилиями, представленными органическими биомолекулами, и микрофоссилиями в виде раз­личных «телец» и оболочек (3,5-3,2 млрд лет).

На рубеже 3, 2 млрд лет обнаружены первые достоверные стро­матолиты, представляющие собой продукты жизнедеятельности бактерий и цианобионтов. Таким образом, в археозойском зоне жили прокариоты обоих царств: бактерии, преимущественно хе-мосинтезирующие анаэробные, и фотосинтезирующие цианобионты, продуцирующие кислород.

И бактерии и цианобионты в основном представлены про­дуктами жизнедеятельности в виде органических (хемофоссилии) и минеральных скоплений (фосфориты, железистые кварциты, известковые строматолиты, онколиты, катаграфии и т. д. ). Реже встречаются оболочки и «тельца» бактерий и цианобионтов. Не исключено, что в археозое появились первые эукариоты из цар­ства грибов, морфологически сходные с дрожжевыми грибками. В начале археозоя в составе атмосферы много метана, углеводо­рода, сероводорода, аммиака и водяных паров.

ПРОТЕРОЗОЙСКИЙ ЭОН

(греч. proteros — более ранний, первичный; zoe — жизнь)

Начало около 2, 5 млрд, конец — 0, 6-0, 53 млрд лет назад; дли­тельность протерозоя около 2 млрд лет. Возникли аэробные бак­терии и первые эукариоты всех трех царств: грибы, растения, животные, представленные органикостенными микрофоссилия­ми (в том числе акритархами), отпечатками, продуктами жизне­деятельности и хемофоссилиями. Аэробные бактерии и однокле­точные водоросли появились с рубежа 1, 8-1, 7 млрд лет; многок­леточные водоросли на рубеже около 1, 0 млрд лет, но, возможно, и раньше, где-то около 1, 4 млрд лет назад. Животные появились позднее растений, достоверные одноклеточные известны с рубе­жа 1, 0 млрд лет, а многоклеточные — около 0, 7 млрд лет назад, хотя не исключается их более раннее появление.

Разнообразие жизни особенно возросло во второй половине протерозоя, в рифее (интервал 1, 7-0, 67 млрд лет) и в венде (ин­тервал 670-570 млн лет). В конце рифея (700 млн лет) началась кремнеземная биоминерализация, по-видимому, связанная с зо­лотистыми водорослями. Но особенно характерны для рифея и в меньшей степени для венда строматолиты, представленные мощ­ными толщами биогенных известняков всеглобального распро­странения. Строматолиты были сформированы в результате

жизнедеятельности цианобионтов в симбиозе с бактериями, явив­шимися первыми рифостроящими организмами в истории Земли. Для протерозоя характерно изменение в атмосфере баланса метана, углекислого газа и кислорода. Содержание кислорода стало заметно возрастать с уровня 2, 2 млрд лет, что было связано в ос­новном с жизнедеятельностью цианобионтов. На рубеже около 1, 8 млрд лет произошел качественный скачок и с тех пор содер­жание кислорода неуклонно приближалось к современному.

ВЕНДСКИЙ ПЕРИОД

(венды, венеды — название древнего славянского племени, населявшего север и запад России)

Особый заключительный этап развития жизни в протерозое начался примерно 670 млн лет назад; он продолжался около 80-100 млн лет и ввиду уникальности биоты этого времени обособлен

Рис. 250. Органикостенные микрофоссилии рифея и венда Восточной Сибири (Вейс, 1993)

в так называемый вендский период. Для венда характерен первый максимум биоразнообразия. Здесь встречены многочисленные и разнообразные прокариоты (бактерии, цианобионты) и эукариоты (растения, животные, грибы). Особенно впечатляют органикостенные микрофоссилии (рис. 250) и отпечатки мягкотелых многоклеточных животных. Органикостенные микрофоссилии (в том числе и акритархи) представлены не только бактериями, ци-анобионтами, животными, водорослями, но, по-видимому, и спо­рами мхов. Если это так, то первыми наземными растениями были вендские мхи, а не силурийские риниофиты.

Особенностью вендской биоты является общепланетарное развитие мягкотелых многоклеточных животных, которые не имели секреционного минерального скелета (эдиакарская фауна). Жи­вотные представлены книдариями (медузы, полипы), кольчаты­ми и плоскими червями, членистоногими и (?) иглокожими. По­мимо этого для венда характерны многочисленные проявления жизнедеятельности животных (следы ползания, проедания грун­та, норки) и продукты жизнедеятельности цианобионтов (стро-матолитовые известняки).

ФАНЕРОЗОЙСКИЙ ЭОН

(греч, phaneros — видимый, явный; zoe — жизнь)

Фанерозойский эон начался около 600-530 млн лет назад и продолжается до сих пор. Начало фанерозоя устанавливается по появлению животных, которые обладали секреционными мине­ральными скелетами. Это явление носило массовый характер и наблюдалось почти у всех царств и типов животных.

На протяжении фанерозойского эона неоднократно происхо­дили значительные преобразования (биотические события), за­фиксированные в изменении разнообразия организмов (рис. 251). Эти события, с одной стороны, определяются массовым появле­нием новых групп организмов, а с другой — массовым вымира­нием организмов крупного таксономического ранга.

Три эры (палеозойская, мезозойская, кайнозойская) насчи­тывают около 570-530 млн лет, причем наибольшая продолжи­тельность — 350 млн лет — приходится на палеозойскую эру.

ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРА

(греч, palaios — древний; zoe — жизнь)

Начало около 570 млн, конец — 250 млн лет; продолжитель­ность около 320 млн лет. Присутствуют все пять царств: бакте­рии, цианобионты, грибы, растения и животные (см. рис. 249).

Рис. 251. Распространение беспозвоночных в фанерозое

Рифостроителями в начале палеозоя стали археоциаты, затем стро-матопораты, кораллы, мшанки, губки и известьвыделяющие крас­ные и зеленые водоросли.

Палеозой подразделяется на шесть периодов: кембрий, ордо­вик, силур, девон, карбон и пермь.

КЕМБРИЙСКИЙ ПЕРИОД

(Cambria — лат. название п-ова Уэльс в Англии)

Начало около 570 млн, конец — 505 млн лет назад; продол­жительность около 65 млн лет. Для кембрия характерно первое массовое появление животных, имевших секреционные минераль­ные скелеты — фосфатные, известковые, кремневые. Появились почти все типы животных, известные в настоящее время, в том числе хордовые. Из животных только в кембрии существовали археоциаты. Бурный расцвет испытали трилобиты, хиолиты, не­которые гастроподы, брахиоподы с органически-фосфатной ра­ковиной, древние иглокожие и группы неясного систематическо­го положения, в том числе акритархи. С кембрия следы жизнеде­ятельности животных становятся сложнее и разнообразнее, что связано с многообразием поведенческих реакций.

В кембрии возникли первые наземные беспозвоночные, пред­ставленные червями и членистоногими (многоножки). Преобла­дающая часть кембрийской биоты обитала в морских бассейнах (рис. 252). Рифостроящих цианобионтов докембрия сменили ар­хеоциаты и известьвыделяющие водоросли.

ОРДОВИКСКИЙ ПЕРИОД

(ордовики — название древнего племени, населявшего Великобританию)

Начало около 505 млн, конец — 440 млн лет назад; продол­жительность около 65 млн лет. С ордовиком, особенно со сред­ним, связано второе массовое появление разнообразных много­клеточных, имевших известковый скелет: это различные книдарии (строматопораты и кораллы), головоногие моллюски с прямыми раковинами, брахиоподы, иглокожие. В ордовике продолжается расцвет трилобитов, появились мечехвосты и граптолиты. Рифос-троящие организмы, в первую очередь строматопораты и корал­лы, пришли на смену кембрийским рифостроящим археоциато-во-водорослевым сообществам. Позвоночные (один из подтипов хордовых), хотя и немногочисленны, но уже представлены двумя классами бесчелюстных (телодонты и разнощитковые; см. рис. 221). В конце ордовика наблюдается массовое вымирание многих. древ­них групп беспозвоночных (см. рис. 20).

СИЛУРИЙСКИЙ ПЕРИОД

(силуры — название древнего племени, населявшего Великобританию)

Начало около 440 млн, конец — 410 млн лет назад; продол­жительность около 30 млн лет. Силур — самый короткий период палеозойской эры — знаменателен появлением наземных расте­ний, имеющих облик трав (риниофиты). На суше кроме растений и многоножек встречались скорпионы. В водной среде возникли первые челюстноротые, представленные рыбами.

Происходит обновление морских беспозвоночных, среди фо-раминифер появляются первые представители, имевшие извес­тковую раковину (ранее существовали только агглютинированные формы). Широко распространены разнообразные книдарии, го­ловоногие моллюски с прямыми раковинами, членистоногие, бра-хиоподы, иглокожие, граптолиты и др.

ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОД

(Девоншир — название графства в Великобритании)

Начало около 410 млн, конец — 360 млн лет назад; продол­жительность около 50 млн лет. Основные биотические события девона следующие: появление первых наземных позвоночных и увеличение разнообразия высших растений и членистоногих. Рас­тения представлены риниофитами и их потомками — плауновид-ными, хвощевидными, папоротниковидными и голосеменными, некоторые из них уже были представлены древесными формами. В этот период образовался почвенный покров. Дифференциация растений по фитогеографическим областям пока отсутствовала. Наземные позвоночные представлены земноводными — стегоце­фалами. Сушу продолжали осваивать многочисленные членисто­ногие, появились первые пауки, клещи, насекомые.

Разнообразны и морские беспозвоночные девона, появляют­ся аммониты — одна из важнейших групп головоногих моллюс­ков, приобретают большое значение конодонты. Среди лагунных членистоногих встречаются гигантские эвриптероидеи до 1, 5-2 м в длину.

В пресноводных и морских бассейнах обитали разнообраз­ные бесчелюстные и челюстноротые. Бесчелюстные этого време­ни: телодонты, разнощитковые, костнопанцирные. Среди челюс-тноротых известны представители всех классов рыб: пластиноко-жие, акантоды, хрящевые и костные. Особенно многочисленны костные рыбы — кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые, в том числе обычно приуроченные к лагунным и континентальным бас­сейнам палеониски. Не случайно девон называют веком рыб.