Classis Amphibia

(греч. amphi — двойной, с обеих сторон; bios — жизнь)

Русское название класса «земноводные» отражает не только две среды обитания, но и совмещение признаков двух групп — рыб и высших тетрапод. У амфибий и рыб имеется много общих признаков: наличие жабр (на ранней стадии, реже в течение всей жизни); оплодотворение наружное; размножение икрой; отсутст­вие зародышевых оболочек (Anamnia); водная личинка; влажная слизистая кожа; холоднокровность; двояковогнутые позвонки; отсутствие грудной клетки. К общим чертам строения земновод­ных и высших тетрапод относятся: наличие четырех конечностей и связанные с ними плечевой и тазовый пояса; присутствие кро­ме туловищного и хвостового также шейного и крестцового отде­лов, состоящих из одного позвонка; развитие суставных поверх­ностей у остистых отростков верхних дуг позвоночника; положе­ние теменного отверстия и ряд других признаков.

Позвонки земноводных различаются по числу элементов, мор­фологии и степени срастания тела позвонка с верхней дугой. Вы­деляют несколько типов позвонков стегоцефалов, основными яв­ляются четыре: рахитомный, стереоспондильный, эмболомерный и лепоспондильный. Рахитомный позвонок состоит из нескольких

*** 376 ***

Рис. 229. Класс Amphibia (D3-Q)

а — Ichthyostega (D3), реконструкция (Ивахненко, Корабельников, 1987); б-г — Benthosuchus (Т1 ): б — череп сверху, в — поперечный разрез зуба (сильно увел. ), г — строение рахитомного позвонка; д — положение туловища и конечностей; е — Ichthyostega (D3)

мелких элементов различной формы, не срастающихся с верхней дугой (рис. 229). Стереоспондильный позвонок образован еди­ным дисковидным телом, не срастающимся с верхней дугой. Эмболомерный позвонок имеет два крупных дисковидных элемента, не срастающихся с верхней дугой. Тело лепоспондильного поз­вонка продольно-удлиненное (как трубка), сросшееся с верхней дугой. Тела позвонков земноводных с боков двояковогнутые или вогнутые спереди и выпуклые сзади, реже наоборот (амфицельные, процельные, опистоцельные).

У древних и у некоторых современных земноводных присут­ствует наружный кожный скелет в виде пластин, щитков, чешуек

*** 377 ***

и покровных костей черепа. Внешний вид земноводных от рыбо­образного и лягушачьего до змеевидного (червяги). Длина тела современных форм до 1, 8 м, ископаемых — до 5 м. Современные амфибии, как правило, вследствие особенностей размножения связаны с влажными биотопами и обитают в континентальных пресноводных бассейнах, в прибрежье, на суше, включая роющие и древесные формы. Поздний девон — современность.

Классификация земноводных основана на строении черепа, осевого скелета и конечностей. До сих пор она является предме­том дискуссии, так как некоторые таксоны при дальнейшем изу­чении оказываются сборными, имеющими различное происхож­дение и систематическое положение. К таковым относятся и сте­гоцефалы — все земноводные, существовавшие с позднего девона до мела.

Для стегоцефалов — Stegocephali (греч. stego — покрывать; kephale — голова) — характерно наличие головного панциря, состоя­щего из плотно примыкающих друг к другу кожных пластин (см. рис. 229, б). На головном панцире имелись два носовых и два орбитальных отверстия, между последними находился непарный теменной «глаз» — орган терморегуляции. Имелись ушные вы­резки. Кости черепа несли различную скульптуру в виде бугорков и валиков. Поверхность черепа была пересечена изогнутыми ка­налами, которые шли вдоль всей головы от переднего до заднего края, огибая носовые и глазные отверстия. Эти каналы соответ­ствуют чувствительным органам боковой линии рыб (сенсорные каналы).

Древние стегоцефалы, ихтиостегиды (поздний девон), сохра­нили от кистепёрых рыб, кроме общего рыбообразного облика, рудименты костей жаберной крышки; длинный хвост и хвосто­вой плавник; расположение ноздрей и сенсорных — чувствитель­ных каналов; зачаточные тела позвонков (см. рис. 229, а; род Ichthyostega). У стегоцефалов — лабиринтодонтов (поздний девон — ранний мел), как и у кистепёрых рыб, зубы имели лабиринтовидное строение, позвонки рахитомного типа (см. рис. 229, в, г). Сте­гоцефалы обладали примитивной постановкой конечностей, напоминающей «крокодилью», при этом плечевые и бедренные кости располагались горизонтально к поверхности субстрата, а кости предплечья и голени — вертикально.

К стегоцефалам относятся три подкласса: батрахоморфы (ля-гушкоподобные), батрахозавры (лягушкоящеры) и лепоспондильные (тонкопозвонковые). В настоящее время в классе земновод­ных оставили примитивных батрахозавров с эмболомерным типом позвонков. Систематическое положение более сложно организо­ванных батрахозавров (сеймуриаморфы) дискуссионно.

*** 378 ***

Рис. 230. Сеймуриаморфы (Р)

Seymouria (Р2): а — реконструкция, б — строение лепоспондиального позвонка, в — череп сверху, к — канал для спинно-мозгового тяжа, р — ребро, т — тело позвонка

Сеймуриаморфы обладали головным панцирем с ушными вы­резками, сходными с таковыми у земноводных из эмболомерных стегоцефалов; имели один затылочный мыщелок, как у древних земноводных из лабиринтодонтных стегоцефалов, и лепоспондильные позвонки (рис. 230). Размеры сеймуриаморф около 1 м. Вре­мя существования — пермь.

Одни исследователи оставляют сеймуриаморф среди земно­водных, а другие исключают из этого класса и вместе с черепаха­ми и котилозаврами объединяют в класс парарептилий.

Стегоцефалы обитали в континентальных пресноводных во­доемах: болотах, озерах и реках. Время существования стегоцефа­лов — поздний девон — ранний мел.

Современные «голые» земноводные впервые появились в три­асе. Они представлены группами бесхвостых (лягушки, жабы, квак­ши), хвостатых (тритоны, саламандры) и безногих (червяги).

Время существования класса земноводных — поздний девон — современность; расцвет в карбоне — перми и в настоящее время.