Classis Gastropoda

(греч. gaster — желудок; pous, podos — нога)

Брюхоногие — наиболее многочисленный класс типа моллюс­ков, к которому относится около 100 тысяч современных и иско­паемых видов. Они, единственные среди моллюсков, живут не только в водной, но и в наземной среде. Мягкое тело от коротко­го мешковидного у крышечных форм до длинного червеобразно­го, занимающего всю полость раковины у спиральнозавитых. Оно подразделяется на туловище и хорошо обособленную голову. Ту­ловище включает внутренние органы, облеченные мантией, и ногу (рис. 147). У многих гастропод в отличие от других классов отсут­ствует двусторонняя симметрия. Асимметричное расположение

*** 253 ****

Рис. 147. Схема строения гастропод

а — переднежаберных, б — заднежаберных (отряд Pteropoda); в — схематический продольный разрез; г — радула Buccinum; д — строение радулы, ао — анальное отверстие, вп — клетки, формирующие зубцы радулы, ж — желудок, жб — жабры, к — крышечка, мп — мантийная полость, мс — мускулы, н — нога, нр — нервные узлы, п — пищевод, р — раковина, ро — ротовое отверстие, с — сердце, т — радула,

или терка, я — язык

внутренних органов нередко сопровождается редукцией парных органов мантийного комплекса (жабр, предсердий).

Обитание как в водной, так и в наземной среде отразилось на строении органов дыхания; наряду с жабрами наблюдаются и

*** 254 ***

легкие. Нога чаще всего широкая подошвообразная, она служит для передвижения по субстрату, а ее видоизменение и преобразо­вание в два плавника обусловило переход некоторых гастропод к планктонному образу жизни.

*** 255 ***

Нервная система гастропод состоит из узлов — ганглиев и перемычек — стволов между ними. Активный образ жизни обус­ловил хорошее развитие нервной системы и органов чувств. На переднем конце тела в так называемом головном отделе имеются глаза и 1-2 пары щупалец. Измельчение и перетирание пищи про­исходит с помощью радулы, расположенной в глотке и ротовой полости. Она представляет собой подобие выпуклой терки, со­стоящей из нескольких рядов зубчиков (см. рис. 147). Гастроподы раздельнополые и гермафродиты, иногда живородящие.

Большинство брюхоногих моллюсков имеет раковину, мень­шинство, в частности голожаберные моллюски, — не имеет. Со­общение животного с внешней средой у раковинных форм осу­ществляется через устье. Раковина может быть колпачковидной, спиральнозавитой или неправильно-клубкообразной (рис. 148). Наиболее велико разнообразие спиральнозавитых раковин, у ко­торых имеются все переходные формы от спирально-плоскостно- го через спирально-конический к спирально-винтовому (башен-ковидному) типу. Сочетание основных признаков раковины: ско­рость возрастания оборотов, соотношение высоты раковины, высоты завитка (сумма всех оборотов раковины без последнего) и высоты последнего оборота, различное строение устья, особен­ности внутреннего строения и чрезвычайно изменчивая скуль­птура — создает множество вариаций раковины гастропод.

Рис. 148. Основные морфологические признаки гастропод

*** 256 ***

Рис. 149. Среда обитания и образ жизни брюхоногих моллюсков

У небольшой группы появляются внутренние спиральные складки, в результате резко сокращается внутренняя полость и вместе с тем возрастает прочность раковины. Минимальные раз­меры раковин составляют 0, 1-0, 2 мм, а максимальные — 20-30 см, средние размеры изменяются в пределах 2-5 см. Среди спираль­но-конических и спирально-винтовых раковин преобладают правозавитые, т. е. такие, у которых устье находится справа от оси (ось вертикальна, макушка вверху). Значительно реже встречают­ся раковины левозавитые, у них устье слева от оси и обороты располагаются против часовой стрелки. Многие гастроподы на задней части ноги имеют известковую или роговую крышечку, которая при втягивании головы и ноги в раковину закрывает устье.

Разделение класса брюхоногих на подклассы до недавнего времени базировалось на способе дыхания (жабры или легкие) и положении жабр по отношению к сердцу. По этим двум призна­кам выделялись три подкласса: Prosobranchia — переднежаберные (Е-ныне), Opisthobranchia — заднежаберные (С-ныне) и Pulmonata — легочные (С-ныне).

Гастроподы возникли от моноплакофорных предков. Их на­ходки известны начиная с кембрия, сейчас этот класс находится в расцвете. В настоящее время гастроподы освоили все типы водо­емов — от пресных до нормально-соленых; в морских бассейнах они спускаются на глубины до 5000 м, обитая преимущественно

*** 257 ***

на дне, а некоторые приспособились к планктонному образу жиз­ни. Многие являются хищниками, имеются также формы расти­тельноядные, использующие в пищу различный растительный детрит (рис. 149).