Класс Костные рыбы. Classis Osteichthyes

(греч. osteon — кость; ichthys — рыба)

Внутренний скелет костных рыб обызвествленный, окосте­невший, очень редко хрящевой, например у осетровых. Тела поз­вонков двояковогнутые (амфицельные), в виде полуколец, колеи и дисков. Наружный скелет (экзоскелет) состоит из чешуйного

*** 371 ***

покрова, хрящевых и костных лучей в плавниках, кожных костей в области головы и костей туловищного и хвостового отделов. Редко чешуя отсутствует. Чешуя костных рыб представлена всеми вариантами космоидного, ганоидного и костного типов. Отсут­ствует только плакоидная чешуя. У костных рыб впервые появля­ются жаберные крышки, плавательный пузырь и его модифика­ция — «легкое». У некоторых форм имеются внутренние носовые отверстия — хоаны, позволяющие рыбам дышать с закрытым ртом атмосферным воздухом. Форма костных рыб разнообразная — от ромбовидной до змееобразной. Длина достигает 9 м.

Экологические группировки костных рыб разнообразные, в современной ихтиофауне они составляют около 95%. Они встре­чаются в пресноводных, солоноватых и морских бассейнах на всех глубинах. Кроме плавающих рыб известны «летающие» рыбы от­крытых морей и океанов, а также ползающие с помощью плавни­ков (палеозойские двоякодышащие, кистепёрые и современные лучепёрые мангровых зарослей).

Класс костных рыб разделяют на два, три или пять подклас­сов. Наиболее принято выделение подклассов кистепёрых, двоя­кодышащих и лучепёрых рыб (рис. 227). Некоторые считают, что первые два подкласса следует объединять в один подкласс сар-коптеригий, так как они обладают комплексом общих признаков. Внутри парных мускулистых плавников присутствует членистая скелетная ось, окаймленная или оканчивающаяся несколькими сегментированными придаточными косточками. Плавники пок­рыты чешуей. Имеются внутренние носовые отверстия — хоаны. Сохраняется хорда. Имеются чувствительные (сенсорные) кана­лы. Для древних форм характерна космоидная чешуя. Присут­ствуют плавательные пузыри и их модификации — легкие. Име­ются два спинных плавника.

Подкласс кистепёрые — Crossopterygii (греч. krossoi — кисть; pteron — крыло, здесь конечность) — кроме вышеперечисленных признаков характеризуется наличием непарного «глаза» — темен­ного отверстия; развитием многочисленных зубов бороздчатого — лабиринтовидного строения; тазовым поясом из двух костей; пре­имущественным развитием чешуи ромбической формы. Имеется брызгальце, через которое всасывается вода в глотку, оно образо­валось при редукции передней жаберной щели. Длина тела кис­тепёрых достигает 5 м. Ископаемые кистепёрые (рипидистии) — пресноводные, редко морские, преимущественно плотоядные; современные — только морские формы (целаканты), представле­ны единственным родом Latimeria (см. рис. 227, г). Разные груп­пы кистепёрых рыб — рипидистий — дали начало земноводным (парафилия). Ранний девон — современность.

*** 372 ***

Рис. 227. Класс Osteichthyes (D-Q)

а-в —подкласс Dipnoi (D2-Q): a — Dipterus (D3), 6 — схема строения нёбной поверхности современных двоякодышащих, в — зубная пластинка ископаемых двоякодышащих из триаса; г, д — подкласс Crossopterygii (D-Q): г — Latimeria (совр. ), д — космоидная чешуя в продольном разрезе; е-к — подкласс Actinopterygii (D2-Q): в — Osteolepis (D2), ж — ганоидная чешуя в продольном разрезе, з, и — костная чешуя сверху: з — циклоидная, и — ктеноидная, к — Leptolepis (J3). н, нх — носовые отверстия: внешние (н) и внутренние (нх), п — зубные пластинки

Подкласс двоякодышащие — Dipnoi (греч. di, dis — два, дваж­ды; pnos — дышащий) — характеризуется, кроме вышеуказан­ных общих признаков с кистепёрыми, отсутствием непарного глаза и межчелюстной железы — брызгальца; немногочисленными зубными пластинками; тазовым поясом из одной кости; разви­тием округлых чешуи; у палеозойских — космоидной, а у совре­менных — костной. Этими особенностями двоякодышащие отличаются от кистепёрых. Зубные пластинки двоякодышащих спе­цифичны только для них. Особенность зубных пластинок двоя­кодышащих состоит в том, что они образуются за счет срастания оснований нескольких (6-12) зубов, располагаясь в один или несколько рядов с каждой стороны челюсти и на нёбе (см. рис. 227, б, в).

Длина тела двоякодышащих до 2 м. Формы только пресно­водные, преимущественно растительноядные. Специфическое строение зубного аппарата, морфология крыши черепа, строение

*** 373 ***

позвонков и парных конечностей не позволяют считать двояко­дышащих предками земноводных, как это было принято раньше. Средний девон — современность.

Подкласс лучепёрые — Actinopterygii (греч. aktis, aktinos — луч; pteron — крыло, здесь конечность) — характеризуется отсутствием у плавников мясистой лопасти; наличием в плавниках костных и хрящевых лучевидных шипов, расположенных параллельно или веерообразно; развитием кроме ганоидной чешуи и костной цик­лоидного и ктеноидного типа; отсутствием хоан и непарного глаза; спинной плавник один. В этом основные отличия лучепёрых рыб от кистепёрых и двоякодышащих. Максимальная длина тела луче­пёрых достигает 9 м. Экологические обстановки разнообразные (см. характеристику класса). В современной ихтиофауне подкласс лучепёрых является основным. Средний девон — современность.

В процессе развития в разных группах лучепёрых наблюдает­ся постепенное окостенение скелета (палеониски, хрящекостные, цельнокостные, костистые). Среди ископаемых лучепёрых изуче­ны вымершие палеониски (поздний девон — ранний мел, расц­вет — карбон — пермь). От них сохраняются ганоидные чешуи и отпечатки целых рыб. Чешуи туловищного отдела палеонисков обычно имели ромбическую форму, а чешуи передних краев плав­ников — треугольную вильчатую.

Девон — современность. Первый расцвет костных рыб в поз­днем палеозое связан с пресноводными палеонисками, а с кайно­зоя начался второй расцвет пресноводных и морских костных рыб.