Класс Замковые. Classis Articulata

(лат. articulus — сочленение)

У класса замковых брахиопод (см. рис. 189) различно развиты зубы, зубные пластины, иногда срастающиеся в спондилий; как правило, присутствует ручной аппарат; раковина известковая; обычно имеется ножка, которая выходит через специальное от­верстие (форамен или дельтирий); система отпечатков мускулов, кровеносной и половой систем более проста, чем у беззамковых брахиопод; пищеварительная система заканчивается слепо, аналь­ное отверстие отсутствует; эмбриональное развитие сопровожда­ется поворотом мантии на 180°, а образование раковинки начи­нается после оседания личинки на дно.

Форма раковины разнообразна: округло-линзовидная, шаро­видная, утолщенно-язычковидная, пластинчатая, округленно-тре­угольная и четырехугольная, полусферическая, чашевидная, ко­ническая (см. рис. 189). Брюшная створка обычно крупнее спин­ной, с более резко выраженной макушкой. Соотношение створок разнообразное: двояковыпуклое, плосковыпуклое, выпукло-плос­кое, вогнуто-выпуклое, плоскоконическое (первая часть слова ха­рактеризует спинную створку, вторая — брюшную). Наружная по­верхность створок гладкая (есть только линии и морщины роста) или различно скульптированная.

Створки иногда изогнуты в срединной плоскости, образуя синус и седло. Синус — прогибание брюшной створки в виде тре­угольной борозды, расширяющейся от макушки к краю створки (см. рис. 189). Седло — соответствующее возвышение спинной створки. Наличие синуса и седла способствовало обособлению трех полузамкнутых токов воды: двух входящих и одного выходящего.

Раковины замковых брахиопод двухслойные: тонкий органи­ческий внешний слой перекрывает толстый известковый внутрен­ний, последний слой подразделяется дополнительно.

Ножка у замковых брахиопод выходила через отверстие в брюш­ной створке, хотя у наиболее примитивных форм наблюдалось

*** 309 ***

подобное отверстие и на спинной створке. Форма отверстия со­ответственно менялась от ромбовидной к треугольной и округ­лой. Отверстие на спинной створке получило название нототирий, а на брюшной — дельтирий или форамен. Нототирий имел треугольную форму, по мере роста раковины он обычно зарастал одной пластинкой, названной хилидий. Подобным образом треу­гольный дельтирий мог полностью закрываться единой пластин­кой — дельтидием. Чаще зарастание дельтирия одной или двумя пластинками было неполным и возникало круглое отверстие — форамен.

Брюшная и спинная створки отличаются несколькими при­знаками. Для брюшной створки характерно следующее: более за­гнутая макушка; отверстие для ножки сохраняется на протяже­нии всей жизни либо с возрастом зарастает одной или двумя плас­тинками; обычно имеются два зуба; могут присутствовать зубные пластины, а при их срастании возникает спондилий; иногда на­блюдается синус. У спинной створки макушка выражена слабее; отверстие для ножки отсутствует (кроме некоторых древних форм); обычно имеются две ямки для зубов и замочный отросток; при­сутствует ручной аппарат четырех типов (см. рис. 189) или име­ются отпечатки рук; может наблюдаться седло.

Перечисленные признаки положены в основу выделения под­классов и отрядов.

Подкласс Orthata (Е-Q) включает плосковыпуклые или двоя­ковыпуклые раковины; ручной аппарат крючковидный, валико-видный или пластиновидный; отверстие для ножки треугольное, округлое, иногда зараставшее с возрастом. К этому подклассу от­носятся отряды: Orthida, Pentamerida и Rhynchonellida.

Подкласс Strophomenata (O-J) включает вогнуто-выпуклые ра­ковины; как правило, имелась арея и отсутствовал известковый ручной аппарат. У строфоменат нередко редуцировалась ножка, они свободно лежали на дне либо фиксировались с помощью игл, а некоторые непосредственно цементировались к субстрату. К этому подклассу относятся отряды: Strophomenida, Chonetida и Productida.

Подкласс Spiriferata (O2-J) включает двояковыпуклые ракови­ны; ареи развиты различно; ручной аппарат спиральный; отверс­тие для ножки треугольное или круглое. Прикреплялись к дну с помощью ножки либо свободно лежали на дне. К этому подклас- су относятся три отряда: Atrypida, Spiriferida и Athyridida.

Подкласс Terebratulata (D-Q), включающий только отряд Те-rebratulida, отличается от других подклассов в первую очередь стро­ением лентовидного ручного аппарата.

*** 310 ***

Ниже охарактеризованы наиболее важные отряды: Orthida (Е-Р), Pentamerida (Е2-D), Chonetida (O3-P), Productida (D-P), Rhynchonellida (O2-Q), Atrypida (O2-D), Spiriferida (O2-J1 ), Athyridida (O2-J) и Terebratulida (D-Q)

Отряд Orthida (6-P). Раковина двояковыпуклая, плосковы­пуклая и вогнуто-выпуклая от почти равностворчатой до резко неравностворчатой, с ареями на одной или обеих створках (рис. 191). Форма створок от округло-линзовидной до четырехугольно-ча­шевидной. Скульптура радиальная, концентрическая и сетчатая.

Рис. 191. Отряды Orthida (Е-P) и Pentamerida (Е2-D)

а-г — Orthis (О1-2): а, б — брюшная створка снаружи и изнутри, в — раковина сбоку, г — валиковидный ручной аппарат; д-з — Clitambonites (О1 2): д — вид со стороны ареи, е — брюшная створка изнутри, ж — спинная створка снаружи, з — образ жизни; и-м — Conchidium (S): и, к — общий вид со стороны спинной створки и сбоку, л — пластиновидный ручной аппарат, м — продольный разрез сбоку, а — арея, бс — брюшная створка, д — дельтирий, дп — дельтидий, з — зубы, зп — зубные пластины, р — радиальные ребра, ра — ручной аппарат, с — спондилий, ср — срединная септа, сс — спинная створка, ф — форамен, х — хилидий

*** 311 ***

Отверстие для ножки ромбовидное (нототирий + дельтирий), тре­угольное (дельтирий) или круглое (форамен). Зарастание ромбо­видного отверстия происходит за счет хилидия и дельтидия. Име­ется спондилий. Ручной аппарат в виде небольших валиков, при­сутствует небольшой замочный отросток.

Отряд Pentamerida (Е2-D). Раковина двояковыпуклая, силь­новздутая. Створки гладкие или с радиальными ребрами, могут присутствовать небольшие синус и седло. Отверстие для ножки с возрастом зарастает. Брюшная створка несет два зуба. Отличи­тельной чертой отряда является хорошо развитый спондилий. Он состоит из двух длинных зубных пластин, которые на всем протя­жении вдоль своего нижнего края срастаются как между собой, так и со срединной септой или брюшной перегородкой. В резуль­тате спондилий оказывается приподнят над поверхностью створ­ки на срединной септе. Нередко раковина раскалывается по плос­кости симметрии вдоль срединной септы и одной из зубных плас­тин (см. рис. 191). Пластиновидный ручной аппарат состоит из двух длинных почти параллельных пластин. Иногда раковины рода Pentamerus и близких ему родов образовывали массовые скопле­ния, приведшие к возникновению пентамеровых известняков.

Отряд Chonetida (O3-P). Раковина плосковыпуклая, вытяну­тая в ширину с длинным прямым краем и слабовыступающими макушками (рис. 192). Скульптура в виде тонких радиальных ре­бер; вдоль замочного края ареи брюшной створки располагались косоориентированные шипы. Брюшная створка с узкой ареей, дельтирием и двумя пластинчатыми зубами. Спинная створка с отчетливым замочным отростком, слабовыступающей срединной септой и следами прикрепления рук. На ранних стадиях хонетиды прикреплялись ножкой, а на более поздних — свободно лежа­ли на мягких фунтах.

Отряд Productida (D-P). Один из важнейших отрядов палео­зойских брахиопод (см. рис. 192). Раковина вогнуто-выпуклая, плосковыпуклая, плоскоконическая. Форма створок от чашевид­ной до конической. Разнообразная скульптура в виде концентри­ческих морщин, радиальных ребер и складок, игл и шипов. Створ­ки резко неравные: брюшная от выпуклой до конической, спин­ная — от плоской до вогнутой. Передние края створок нередко коленчато-изогнуты и сильно вытянуты с образованием шлейфа. Отверстие для ножки и зубы отсутствуют, хотя у наиболее древ­них продуктид имелись два зуба и две зубные пластинки. У более молодых форм на брюшной створке наблюдаются только отпе­чатки мускулов. На спинной створке хорошо выражен замочный отросток, видны два отпечатка мускулов-замыкателей и два крюч-ковидных отпечатка — следы прирастания мягких рук. Продуктиды

*** 312 ***

Рис. 192. Отряды Chonetida (O3-P) и Productida (D-P)

а-в — Chonetes s. lato (D-P); г, д — Productus (С); е. ж — Gigantoproductus (С1 ); б, г, е — брюшные створки снаружи, в. д, ж — спинные створки изнутри; з — Richthofenia (P); и-л — предполагаемый образ жизни продуктид на различных стадиях онтогенеза, бс — брюшная створка, зо — замочный отросток, мо — мус­кульные отпечатки, ор — отпечатки рук, рк — ручные конусы, ср — срединная септа, сс — спинная створка

в основном свободно лежали на дне, опираясь на иглы, которые препятствовали погружению в ил. С таким образом жизни связа­но возникновение шлейфа как преграды против проникновения в раковину осадка.

Отряд Rhynchonellida (O2-Q). Раковина с резко выраженными синусом и седлом (рис. 193). Скульптура радиальная, тонкая или грубая, реже раковина гладкая. Смыкание створок гладкое или зубчатое. В брюшной створке форамен, два зуба, обычно корот­кие зубные пластины. Спинная створка с двумя зубными ямками, срединной септой и ручным аппаратом в виде двух крючковид-ных образований.

Отряд Atrypida (O2-D). Раковина с более выпуклой спинной и более плоской брюшной створкой (рис. 194). Ручной аппарат в виде двух спиральных конусов, обращенных вершинами в сторону спинной створки. Скульптура сетчатая, образованная сочетанием

*** 313 ***

Рис. 193. Отряд Rhynchonellida (O2-Q)

а-в — Ladogia (D2 3); г — крючковидный ручной аппарат; д-ж — Rhynchonella (J3); з — схема расположения различных отпечатков у рода Septaliphoria; и-л — Russirhynchia (J3). бс — брюшная створка, в — отпечатки кровеносной системы, ом — отпечатки мускулов, сд — седло, сн — синус, сс — спинная створка, ф — форамен

радиальных и концентрических ребер. Отверстие для ножки — небольшой форамен под макушкой брюшной створки.

Отряд Spiriferida (O2-J1). Один из важнейших отрядов, для которого характерно наличие ручного аппарата в виде двух спи­ральных конусов, расходящихся в стороны (см. рис. 194). Ракови­на двояковыпуклая от округло-линзовидной до удлиненно-треу­гольной формы. Боковые концы створок могут вытягиваться вдоль смычного края, образуя ушки. Скульптура радиальная, от слабой до резкой. Различно развиты синус и седло. Брюшная створка имеет арею, треугольное отверстие для ножки — дельтирий, два зуба и две хорошо развитые зубные пластины.

Отряд Athyridida (O2-J). Раковина двояковыпуклая, линзовидно-овальной формы. Ручной аппарат спиральный, подобный та­ковому у спириферид, но присутствует сложная система допол­нительных соединительных перемычек — югум (рис. 195). Скуль­птура концентрическая. Отверстие для ножки — форамен. Отряд

*** 314 ***

Рис. 194. Отряды Atrypida (O2-D) и Spiriferida (O2-J1)

а-г — Atrypa (S-D): а, б — внешний вид, в, г — ручной аппарат; д — Cyrtospirifer (D3-C1); е — брюшная створка спириферид изнутри; ж — ручной аппарат спириферид. а — арея, бс — брюшная створка, д — дельтирий, з — зубы, зп — зубные пластины, р — радиальные ребра, сс — спинная створка, у — ушки

Athyridida по строению спирального ручного аппарата приближа­ется к отряду Spiriferida.

Отряд Terebratulida(D-Q). Раковина двояковыпуклая, оваль­но-линзовидной формы, гладкая или с радиальными складками в передней части (см. рис. 195). В брюшной створке имеются форамен, два зуба и две короткие зубные пластины. В спинной створ­ке развит ручной аппарат лентовидный (или петлевидный). Мо­гут присутствовать синус и седло. Изредка раковина разделена на две лопасти, смыкание которых привело к возникновению сквоз­ного отверстия в центре раковины.

Большинство замковых брахиопод прикрепляется простой или разветвленной ножкой к дну, некоторые свободно лежат на грун­те, нередко частично погружаясь в него, иногда они прирастают к твердым грунтам цементацией (рис. 196).

Замковые брахиоподы подобно беззамковым существуют с кембрия и поныне. В раннем кембрии появились Orthida (Е-P), в среднем — Pentamerida (Е2-D), в ордовике Spiriferida (O2-J1), At­rypida (O2-D), Rhynchonellida (O2-Q), Athyridida (O2-J), Chonetida (O3-P), наконец в девоне возникли два последних отряда: Productida (D-P) и Terebratulida (D-Q). Палеозойский этап в развитии

*** 315 ***

Рис. 195. Отряды Athyridida (O2-J) и Terebratulida (D-Q)

а, б — Athyris (D-C1): a — общий вид, б — спинная створка изнутри; в-е — Terebratula s. lato (P-N): в — прикрепление ножкой у теребратулид, г, д — внеш­ний вид, е — петлевидный ручной аппарат, ра — петлевидный ручной аппарат, са — спиральный ручной аппарат, ф — форамен

Рис. 196. Образ жизни брахиопод

Бентос: а — зарывающийся; б, в — полупогруженный (б — свободнолежащий, в — прикрепляющийся ножкой); г — прикрепляющийся цементацией; д-ж — прикрепляющийся ножкой; з — прикрепляющийся цементацией и корнеподобными выростами

*** 316 ***

брахиопод был значительно богаче и разнообразнее мезозойско­го, а до настоящего времени дожили только два отряда замковых брахиопод: ринхонеллиды и теребратулиды. В палеозое брахиоподы обитали на мелководье, в мезозое и кайнозое основные эко­логические ниши, ранее занятые брахиоподами, освоили двуствор­чатые моллюски, постепенно вытеснив брахиопод. Палеозойские брахиоподы нередко поселялись группами, они являлись рифолюбами, участвуя в образовании органогенных построек, что при­вело в дальнейшем к формированию брахиоподовых известняков.