Класс Голоротые. Classis Gymnolaemata

(греч. gymnos — голый; laimos — глотка)

К этому классу принадлежит большинство ныне живущих и все вымершие мшанки. Венчик щупалец располагается вокруг рта по окружности, а ротовое отверстие не прикрыто эпистомом. Колонии имеют различную степень полиморфизма. Скелет пре­имущественно минеральный — известковый. Современные фор­мы обитают в морских водоемах различной солености на всех широтах и глубинах. Ископаемые известны начиная с ордовика.

Тип колонии и строение ее компонентов положены в основу выделения подклассов и отрядов. Класс Gymnolaemata разделяет­ся на два подкласса: Stenolaemata — узкоглоточные и Eurystoma-ta — широкополостные. Для подкласса Stenolaemata характерны удлиненные узкие автозооеции цилиндрической, призматической или колбовидной формы; устье конечное — терминальное. Для подкласса Eurystomata характерны укороченные автозооеции бочонко-, яйце- или коробочковидной формы; устье фронтальное, приближено к переднему краю автозооециев. Ниже рассмотрены пять отрядов. Отряды Tubuliporida(O-Q), Cystoporida(O-P), Trepostomida (O-T), Cryptostomida (O2-P), Fenestellida (O2-P) отно­сятся к первому подклассу, отряд Cheilostomida (J-Q) — ко второму.

Отряд Tubuliporida (= Cyclostomida) (O-Q). Колонии кустис­тые, стелющиеся по субстрату, обычно дихотомически ветвящи­еся, состоящие из автозооеций, реже присутствуют гонозооеции и кенозооеции (рис. 186). От тубулипорид возникли цистопориды, криптостомиды и трепостомиды, характерные именно для палеозоя.

Отряд Cystoporida (O-P). Колонии массивные от корковид­ной до желваковидной и ветвистой формы, состоящие из цилин­дрических автозооеций с круглым сечением (нередко наблюдают­ся утолщения — лунарии) (см. рис. 186) и цистозооеций, запол­няющих пространство между автозооециями.

*** 300 ***

Рис. 186. Класс Gymnolaemata (O-Q)

а — отряд Tubuliporida(O-Q), род Stomatopora(J-Q); б, в — отряд Cystoporida (О-Р), род Fistulipora s. lato (S-P): 6 — поперечное, в — продольное сечения; г-ж — отряд Trepostomida(O-T): г~е — род Diplotrypa(O), г — общий вид, д — попереч­ное, е — продольное сечения; ж — Tabulipora(D-P), тангенциальное сечение а — автозооеции, ак — акантозооеции, д — диафрагмы, л — лунарии, у — круглые конечные устья, ц — цистозооеции

Отряд Trepostomida (O-T). Колонии массивные различной формы — от полусферической до цилиндрической и ветвистой. Автозооеции от призматических до цилиндрических, ориентиро­ванные в начальной и осевой частях колонии вертикально, а по периферии косо отгибающиеся в стороны. С этим связано название Trepostomida — повернуторотые. Разнообразные гетерозооеции представлены мезозооециями, эксилязооециями и акантозооециями (см. рис. 186). Немногочисленные мезозооеции и эксилязооеции располагались между автозооециями; иногда они отсутство­вали. Преимущественно к стенкам автозооеций и мезозооеции приурочены акантозооеции. Горизонтальные диафрагмы более часты в мезозооециях и более редки в автозооециях; в эксилязоо ециях диафрагмы отсутствовали.

В колонии трептостомид выделяются две зоны: зрелая и не­зрелая. В незрелой зоне автозооеции и мезозооеции ориентиро­ваны вертикально, они тонкостенные, диафрагмы единичные и расположены редко. В зрелой зоне автозооеции и мезозооеции отгибались к периферии, стенки становились толстыми, а диаф­рагмы частыми. По периферии автозооеций внутри них развива­лись пузырчатые образования — цистифрагмы.

*** 301 ***

Отряд Cryptostomida (O2-P). Колонии пластинчатые ланцето­видной и разветвленной формы или сетчатые с волнисто изгиба­ющимися прутьями. Колонии двуслойно-симметричные, т. е. ав-тозооеции ориентированы в обе стороны от срединной пластины. Автозооеции удлиненно-трубчатые и в разной степени коленча-то-изогнутые; они открываются наружу овальными отверстиями, образующими продольно-диагональные ряды. Между автозооеция-ми развиты мелкие призматические трубочки — метазооеции.

Отряд Fenestellida (O2-P). Колонии сетчатые, образованные прямыми реже волнисто изгибающимися прутьями и переклади­нами между ними, еще реже перистые. В отличие от отряда крип-тостомид колонии фенестеллид однослойные, т. е. автозооеции ориентированы устьями только в одну сторону, где открываются круглыми отверстиями (рис. 187). Автозооеции грушеобразной или колбовидной формы. Кроме них имеются кенозооеции, капилля­ры и овицеллы (выводковые камеры). Кенозооеции имеют вид шипиков и крючочков. Начиная с силура фенестеллиды стано­вятся породо- и рифообразующими организмами.

Рис. 187. Класс Gymnolaemata (O-Q)

а, б — отряд Fenestellida (О2-Р): а — Polypora (S-P), внешний вид колонии, б — схема строения сетчатой колонии рода Fenestella (S-P); в-д — отряд Cheilostomida (J-Q): в — фрагмент колонии, сильно увел., г — схема соотношения автозооидов и гетерозооидов у современных мшанок, д — вибракулярий. а — автозооеции, ав — авикулярий, аз — автозооиды, ж — жгутик, к — киль, кз — кенозооеции, о — овицелла, п — прутья, па — продольный разрез автозооециев, пк — перекла­дины, пр — поперечный разрез автозооециев, у — устья

*** 302 ***

Отряд Cheilostomida (J-Q). Высокоорганизованные морские мшанки, широко представленные в современных морских бас­сейнах и определяющие облик мшанок кайнозоя. Предлагают раз­делять этот отряд на несколько самостоятельных. Колонии пле­ночные, чаще всего обрастающие или тонкие листовидные, при­поднятые над субстратом (см. рис. 185). Скелет состоит из автозооеций бочонко-, яйце- и коробочковидной формы и раз­личных гетерозооеций (см. рис. 187). Вокруг устья автозооеция имеется ободок — губа, с чем связано название Cheilostomida — губоротые. Гетерозооиды представлены авикуляриями, вибраку-ляриями, кенозооидами и др. Одним из существенных признаков является наличие или отсутствие компенсационного мешка. Хейлостомиды принадлежат рифообразующим организмам; сложен­ные ими мембранипоровые рифы были широко распространены в неогене Подолии, Молдавии и Керченского полуострова.