Класс Беззамковые. Classis Inarticulata

(лат. in — отрицание; articulus — сочленение)

У беззамковых брахиопод отсутствуют ручной аппарат, зубы и зубные пластинки; состав раковины органический (хитино-про-теиновый), органически-фосфатный или известковый; отверстие для ножки преимущественно отсутствует, а ножка обычно выходит между створками, иногда образуя на них желобок; имеется слож­ная система отпечатков мускулов, кровеносной и половой сис­тем; пищеварительная система сквозная, присутствует анальное отверстие; в эмбриогенезе не прослеживается разворот мантии и раковинка присутствует уже на стадии планктонной личинки.

Створки по размерам от почти равных до резко неравных. Их форма разнообразна: округло-линзовидная, удлиненно-язычковая, округло-четырехугольная, низкоконическая. Наружная повер­хность гладкая, реже различно скульптированная.

На внутренней поверхности створок наблюдаются округлые или овальные отпечатки мускулов, открывающих и закрывающих створки, смещающих их относительно друг друга либо управляю­щих ногой. Другая часть отпечатков из разветвленных желобков и валиков относится к кровеносной системе; обычно их называ­ют системой мантийных каналов. Третья группа отпечатков, по-видимому, связана с половой системой. Это удлиненные крупные желобки и валики, приуроченные к средней части переднего края раковины.

Органически-фосфатные раковины двухслойные: наружный органический слой состоит из прослоек хитина и протеина, а внутренний — сложен фосфатом кальция или чередованием про­слоев органического вещества и фосфата кальция. Известковые раковины могут быть одно- и трехслойными.

*** 307 ***

Рис. 190. Отряды Lingulida (Е-Q) и Craniida (O-Q)

a — Lingula (S-Q); б, в — Obolus (Е2-O1): б — внешний вид, в — брюшная створка изнутри; г. д — Crania (K-Q): г — спинная створка снаружи, д — брюшная створ­ка изнутри, в — отпечатки кровеносной системы, вм — отпечатки половой систе­мы, ж — желобок для ножки, л — лимб, ла — ложная арея, ом — отпечатки мускулов

Сравнительно-морфологические и биохимические исследования беззамковых брахиопод выявили необходимость подразделения этого класса на два подкласса: Lingulata и Craniata, включающие несколько отрядов. У первого из них раковина хитиново - фосфатная и имеется ножка, у второго раковина известковая, а к ножка отсутствует.

Наибольшее стратиграфическое значение беззамковые брахио- поды имеют для кембрия и ордовика, в целом класс существует с кембрия по настоящее время. Ниже рассмотрены два наиболее известных отряда: Lingulida (Е-Q) и Craniida (O-Q).

Отряд Lingulida (Е-Q). Раковина хитиновая или хитиново-фосфат-ная удлиненно-язычковидной или округло-линзовидной формы (рис. 190). Створки равных или почти равных размеров, гладкие или с тонкими концентрическими и радиальными струйками. Сложная мускульная система, насчитывающая до шести пар мускулов, служит для открывания и закрывания раковины и для смещения створок относительно друг друга. В примакушечной части может присутствовать желобок для выхода ножки. Лингулиды прикрепляются к дну либо с помощью ножки зарываются в грунт и перемещаются в нем. Скопления раковинок рода Obolus

*** 308 ***

привело к образованию оболовых песков и песчаников, которые в Эстонии используются для добычи фосфатных удобрений.

Отряд Craniida (O-Q). Створки округло-четырехугольной фор­мы (см. рис. 190). Раковина неравностворчатая, спинная створка низкоконическая, более выпуклая, чем брюшная. Отпечатки мус­кулов создают характерный рисунок, напоминающий череп, что и определило название отряда. На внутренней поверхности вдоль края створок имеется уплощенная полоса — лимб. Ножка отсут­ствует, кранииды цементируются к дну макушкой брюшной створки.