ТИП ИГЛОКОЖИЕ. PHYLUM ECHINODERMATA

(греч. echinos — еж; derma, dermatos — кожа)

Иглокожие — многоклеточные трехслойные вторичноротые животные, обитающие в морских бассейнах. Современные фор­мы живут преимущественно на дне, некоторые приспособились к пелагическому образу жизни. Это морские звезды, морские ежи, морские лилии, а также голотурии и офиуры. Отличительными особенностями данного типа являются пятилучевая симметрия большинства представителей и наличие амбулакральной системы. Пятилучевая симметрия наиболее наглядно проявляется у морс­ких звезд, хотя и у них число лучей в исключительных случаях резко возрастает, достигая 50. Амбулакральная система представ­ляет собой систему каналов, обеспечивающих выполнение раз­личных функций: движения, дыхания, осязания.

Скелет современных иглокожих внутренний, он имеет мезо-дермальное происхождение и сверху покрыт кожицей. Это либо сплошной панцирь (морские ежи), либо чашечка (морские ли­лии), нередко снабженная стеблем и руками (брахиолями); у мор­ских звезд скелет состоит из отдельных рассеянных элементов, у голотурий — из образований, подобных спикулам. Нередко име­ются дополнительные шипики и иглы, особенно характерные для морских ежей. По составу скелет известковый с примесью карбо­ната магния и фосфата кальция. Все элементы скелета (таблички, иглы, членики стебля, рук) обладают едиными кристаллографи­ческими свойствами. Они, подобно монокристаллу кальцита, обыч­но раскалываются по ромбоэдру — шестиграннику со скошенны­ми параллельными плоскостями.

Размеры иглокожих колеблются в значительных пределах: от минимальных (порядка 1 см) у офиур, морских звезд и «микрос­копических» морских лилий до гигантских (порядка 1 м) у морс­ких звезд, а максимальные размеры иглокожих (до 20 м) извест­ны у некоторых ископаемых морских лилий мезозоя, имевших очень длинный стебель и длинные ветвящиеся руки.

*** 317 ***

Ниже рассмотрено строение морского ежа рода Cidaris (рис. 197). Обычно характеристика иглокожих иллюстрируется на примере морских звезд. Но для палеонтологов и геологов более важны морские лилии и морские ежи, так как они обладают плотным скелетом и поэтому сохраняются в ископаемом состоянии.

Пищеварительная система начинается от ротового отверстия, расположенного в центре нижней стороны и снабженного челюс­тным аппаратом — аристотелевым фонарем (см. рис. 197). Арис­тотелев фонарь состоит из пяти подвижно сочлененных зубов. От ротового отверстия начинается глотка, а далее следуют пищевод, желудок и кишечник, образующие в целом длинную петлевидно изгибающуюся трубку. Пищеварительная система заканчивается в центре верхней стороны анальным отверстием.

Амбулакральная (лат. ambulacrum — место для хождения, хождение) система состоит из каменистого, кольцевого и пяти радиальных каналов, от последних в две стороны отходят ам­булакральные ножки с небольшими ампулами в основании.

Рис. 197. Схема строения морских ежей

а — продольный разрез; б — челюстной аппарат — аристотелев фонарь; в — амбулакральная система; г — амбулакральная ножка; д — вид снизу, со стороны ротового отверстия; е — вид сверху, со стороны вершинного щитка, а — амбулак­ральные поля, ап — анальное поле, б — бугорки для игл, г — глазные пластинки, ип — интерамбулакральные поля, к — каменистый вертикальный канал, кк — кольцевой канал, м — мадрепорит, па — поры амбулакров, пп — половые плас­тинки, рп — ротовое поле

*** 318 ***

В промежутках — интеррадиусах — к кольцевому каналу присо­единяются полиевые пузыри, служащие вместилищем для резерв­ной жидкости. Они способны сильно растягиваться и сокращаться.

В отличие от пищеварительной системы, имеющей вводное (рот) и выводное (анус) отверстия, амбулакральная система является сле­пой и сообщение с внешней средой происходит через мадрепоровую пластинку, или мадрепорит. Эта пластинка ситовидно прободена, она находится на верхней стороне морского ежа недалеко от анального отверстия. Через мадрепорит вода попадает в вертикаль­но расположенный канал с обызвествленными стенками (каменис­тый канал). Далее следует кольцевой канал, от него по радиусам отходят радиальные каналы, а по интеррадиусам — полиевые пузыри.

Амбулакральные ножки представляют собой трубочки, спо­собные к значительному растяжению (и вытягиванию), сжатию (и укорачиванию) и присасыванию. Растяжение или сжатие нож­ки координируется с помощью дополнительных мелких «резер­вуаров» — ампул, а для присасывания на наружном конце ножки нередко имеются присоски. При одновременном вытягивании ам­булакральных ножек в одном направлении, их присасывании к субстрату и последующем укорачивании происходит подтягива­ние животного и его перемещение в определенном направлении.

Для выхода каждой амбулакральной ножки наружу на плас­тинках панциря имеются две поры, поэтому ножки и ампулу со­единяет двойной петлеобразный канал (см. рис. 197). Общее чис­ло амбулакральных ножек может превосходить тысячу.

Кровеносная и нервная системы тоже имеют радиальный план строения; ниже кольцевого канала амбулакральной системы распо­лагается околоротовое кольцо кровеносной системы, а под ним подобное кольцо нервной системы, от которых отходят 5 кровенос­ных и нервных стволов. Кровеносная система помимо этого имеет осевой ствол (параллельный каменистому каналу) и верхнее коль­цо, находящееся недалеко от верхней стороны панциря. Половая система представлена пятью половыми железами (гонадами) гроз­девидной формы, расположенными на верхней стороне животного.

Таким образом, в расположении внутренних органов выдержи­вается радиальная симметрия, которая отчетливо проявляется и в стро­ении панциря. В состав панциря входят пять амбулакральных и пять интерамбулакральных полей, располагающихся меридионально. Над радиальными каналами амбулакральной системы находятся амбулак­ральные поля, между ними — интерамбулакральные. У рода Cidaris амбулакральные поля узкие, а интерамбулакральные — широкие, снаб­женные бугорками для прикрепления игл. Число пластинок в одном ряду составляет несколько десятков. Амбулакральные поля заканчи­

*** 319 ***

ваются пятью небольшими глазными пластинками, каждая с одним отверстием. Через эти отверстия выходят наружу слепые окончания ра-диальных каналов, обладающие светочувствительной способ­ностью, что и определило название пластинок. Интерамбулакраль­ные поля заканчиваются у половых пластинок, так как именно под этими пластинками находятся гонады.

Глазные и половые пластинки образуют вершинный щиток. На половых пластинках имеются отверстия для выхода половых продуктов, одна из половых пластинок одновременно является мадрепоровой.

Иглокожие живут в морских бассейнах, чутко реагируя на изменение солености. Поэтому они разнообразны и многочис­ленны только в наших северных и восточных морях, тогда как в Черном море редко встречаются только мелкие реликтовые фор­мы, в Балтийском море вообще известен лишь один вид, а в Кас­пийском — иглокожие отсутствуют. Как исключение имеются формы, приспособившиеся к существованию как при понижен­ной, так и при повышенной солености.

Глубина обитания различна — от литорали до абиссали, ра­нее иглокожие населяли преимущественно дно водоемов, в настоящее время они составляют один из основных элементов дон­ной фауны (рис. 198). Вместе с тем некоторые морские лилии приспособились к жизни в пелагиали (планктон или псевдоплан­ктон). Бентосные иглокожие либо передвигаются по дну, реже зарываются в мягкие грунты, либо ведут неподвижный образ жизни, чаще всего прикрепляясь к дну с помощью стебля. Это опре­делило длительно существовавшее разделение этого типа на стебельчатых, или прикрепленных (Pelmatozoa), и свободноживу-щих, или неприкрепленных (Eleutherozoa). Однако геологическая история иглокожих, начавшаяся очень давно, скорее всего в венде.

Рис. 198 Образ жизни иглокожих

а — прикрепленный бентос; б — планктон; в-з — подвижный бентос; и, к —зарывающийся бентос

*** 320 ***

выявила значительно большее разнообразие, обусловившее необ­ходимость пересмотра системы в целом.

В настоящее время тип Echinodermata подразделяется на че­тыре подтипа: Homalozoa (Е-C), Crinozoa (Е-Q), Asterozoa (O-Q), Echinozoa (V?, Е-Q). Возможные вендские иглокожие при­надлежат к подтипу Echinozoa, тогда как более примитивные Ho­malozoa известны только с кембрия. Видимо, из-за неполноты геологической летописи начальная страница истории иглокожих не сохранилась (либо пока не обнаружена) либо вендские наход­ки не принадлежат типу иглокожих.