Подкласс Колеоидеи. Subclassis Coleoidea

(греч. koleos — ножны, футляр)

Высшие головоногие моллюски с хорошо обособленной го­ловой и отлично развитыми органами чувств; имеется 8 или 10 рук, для дыхания служат две жабры, раковина внутренняя, неред­ко отсутствует или сохраняются ее рудименты. Строение и форма раковины различны. До недавнего времени палеонтологи пользо­вались для этого подкласса названием Endocochlia — внутренне-раковинные, а биологи до сих пор предпочитают название по числу жабр: Dibranchiata — двужаберные. Так как от выделения двух подклассов пришлось отказаться, о чем говорилось ранее, то для рассматриваемого таксона было принято нейтральное название Coleoidea, предлагавшееся еще в прошлом веке. Девон?, карбон — современность.

К этому подклассу принадлежат разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемни­ты, имеющие чрезвычайно важное значение для стратиграфии мезозойских отложений. Названные животные — хищные морс кие, пелагические, реже ползающие организмы. У них хорошо развита воронка, двусторонне-симметричное тело имеет различ­ную форму. У активных пловцов по бокам удлиненно-заострен­ного тела располагаются плавники. Наиболее крупные моллюски и вообще беспозвоночные — гигантские кальмары, длина кото­рых с учетом рук достигает 18м. Среди колеоидей насчитывается три подкласса. Ниже охарактеризованы Belemnoidea, Decabrachia, Octobrachia.

Надотряд Belemnoidea (D?, C-K, P?). Вымершие колеоидеи с внутренним опорным скелетом, состоящим из трех частей: рост­ра, фрагмокона и проостракума. По немногочисленным отпечат­кам можно судить о сходстве мягкого тела с современными колеоидеями. В ископаемом состоянии обычно сохраняется ростр, реже фрагмокон и в исключительных случаях проостракум (рис. 182)

*** 293 ***

Рис. 182. Отряд Belemnitida (J-K)

а — продольный раскол ростра; б — Pachyteuthis (J2-K1); в, г — Duvalia (J3-K1);

д — Hibolithes (J2-К1), e — Belemnitella (K2s-m); ж — реконструкция белемнита.

а — альвеола, б — борозда, в — воронка, п — проостракум, р — ростр, рк — руки,

сп — спайка, ф — фрагмокон

Ростр — основная часть внутреннего скелета белемнитов — пред­ставлял собой массивное цилиндрическое, субцилиндрическое или коническое образование. По отношению к внутренним органам заостренный суженный конец является задним, а расширенный — передним. Форма и размеры ростра — основного опорного обра­зования белемнитов — позволяют судить о форме тела животного. Видимо, оно приближалось к таковому у кальмаров.

Слои кальцита, слагающие ростр, отлагались внутренней по­верхностью мантии. В их расположении на поперечном разрезе видны концентрические линии нарастания, продольный разрез отражает изменение формы ростра в онтогенезе. На поверхности ростра можно наблюдать отпечатки кровеносных сосудов, что подтверждает его внутреннее положение. Наблюдаются также бо­розды различные по количеству, положению, глубине и протя­женности.

Фрагмокон являлся камерной частью скелета белемнитов. Он имеет коническую форму и состоит из камер, разделенных между собой перегородками и пронизанных сифоном, прилежащим к брюшной стороне. Первая камера — протоконх — имела шаро-

*** 294 ***

видную форму. Фрагмокон располагался в альвеоле — углубле­нии на переднем конце ростра. На продольном расколе ростра (в плоскости симметрии вдоль брюшной стороны) рядом с альвео­лой может наблюдаться гладкая поверхность — спайка, легко от­личающаяся от остальной части скола. Иногда от переднего кон­ца ростра протягивается брюшная щель, достигающая альвеолы, из-за чего она получила название «альвеолярная щель». Повер­хность альвеолярной щели чаще всего белесая, шероховатая. По строению фрагмокон белемнитов соответствует раковине рассмот­ренных выше подклассов головоногих. Его строение близко тако­вому у бактритоидей (сферический протоконх и краевой сифон), которые считаются предками колеоидей. Проостракум представ­лял тонкую пластинку, являющуюся продолжением спинной сто­роны фрагмокона и из-за своей хрупкости крайне редко сохраня­ющуюся в ископаемом состоянии.

Уникальные находки, вероятно, белемнитов известны из де­вона; в каменноугольных отложениях найдены достоверные бе­лемниты, а с юры до мела они были постоянными компонентами морских сообществ. Расцвет белемнитов приходится на юрский и меловой периоды, их последние представители, вероятно, дожи­ли до палеогена. При расчленении юрских и меловых отложений по смене комплексов белемнитов возможно выделение очень дроб­ных, иногда зональных подразделений.

Рис. 183. Современные Coleoidea

а, б — Sepia: а — продольный разрез, б — сепион; в — Spirula, раковина; г — крючочки рук ископаемых кальмаров, в — воронка, ж — жабры, п — протоконх, пр — перегородка, р — рот, рк — руки, с — сифон, ч — челюсти

*** 295 ***

Надотряд Decabrachia (J-Q). Преимущественно нектонные ко-леоидеи с десятью руками, две ловчие руки значительно длиннее остальных. Форма тела, как правило, вытянутая. Раковина устро­ена различно. У кальмаров имеется тонкая пластинка — гладиус, — соответствующая проостракуму белемнитов. У каракатиц, или сепий, на спинной стороне располагается удлиненнооваль­ная известковая пластинка — сепион, — соответствующая фрагмокону и рудиментам роста белемнитов (рис. 183). Внутренняя раковина спирулы представляет собой спирально свернутую трубку, начинающуюся шарообразным протоконхом и разделенную на ка­меры, через которые проходит сифон.

Надотряд Octobrachia (K-Q) Колеоидеи с восемью руками. Это преимущественно донные животные, у которых отсутствует скелет (за исключением выводковых раковин самок аргонавтов).