Класс Головоногие. Classis Cephalopoda

(греч. kephale — голова; pous, podos — нога)

Головоногие моллюски — одна из важнейших групп беспозво- ночных животных. К ним относятся стеногалинные морские ор­ганизмы с высокоразвитой нервной системой. Головоногие появились в позднем кембрии; для биостратиграфии наиболее важны мезозойские аммониты и белемниты. В настоящее время существуют формы, имеющие как наружную, так и внутреннюю

*** 274 ***

Рис. 166. Схема строения основных представителей класса Cephalopoda

*** 275 ***

Рис 167. Нектонные головоногие моллюски

а — реконструкция аммонита; б — наутилус; в — самка осьминога-аргонавта с вы-водковой раковиной; г — реконструкция белемнита; д — каракатица — сепия (6-д — Жизнь животных, 1968, т. 2)

раковину (рис. 166). Первые ограничены единственным родом Nau­tilus, а ко вторым принадлежат теутиды, или кальмары, сепииды, или каракатицы, и осьминоги. Помимо положения раковины на-ружнораковинные и внутреннераковинные головоногие моллюс­ки различаются числом и строением рук, а также числом жабр; четыре жабры и множество коротких рук без присосков у первой группы; две жабры и 8-10 более длинных рук с присосками у второй группы. Большинство головоногих ведут нектонный образ жизни (рис. 167).

Названные отличия, а также строение радулы, наличие или отсутствие чернильного мешка длительное время служили осно­ванием для разделения головоногих моллюсков на два подкласса: наружнораковинные — Ectocochlia (= четырехжаберные — Tеtra-branchiata) и внутреннераковинные — Endocochlia (= двужабер-ные — Dibranchiata). Так как аммониты по строению раковины напоминают наутилуса, то считалось, что у них имелось сходное строение мягкого тела. Белемниты неизменно сближались с внутреннераковинными.

Рассмотрим строение головоногих моллюсков на примере со­временного наутилуса (рис. 168). Двусторонне-симметричная спи­рально-свернутая раковина состоит из нескольких оборотов. Мяг­кое тело помещается в конечной части раковины в так называе­мой жилой камере, занимающей от 1/3 до ½ последнею оборота. Внутренние обороты разделены вогнутыми слабоволнистыми пе­регородками (септами) на многочисленные камеры, сумма которых получила название «фрагмокон». Перегородки прикрепляются

*** 276 ***

Рис. 168. Подкласс Nautiloidea (Е3-Q)

а, б — Nautilus (P3-Q): a — разрез, б — ядро сбоку; в — ринхолит. бл — боковая ло-пасть, бс — брюшная сторона, в — воронка, г — глаз, гк — гидростатические каме-ры, жк — жилая камера, к — капюшон, пл — пупковая лопасть, р — руки, или щупальца, с — септы, ср — стенка раковины, ст — септальные трубки

изнутри к стенкам раковины, контур которой образует на ядре слабоволнистую перегородочную линию — линию прикрепления перегородки.

Камеры, ближайшие к жилой, заполнены жидкостью (гид­ростатические), а остальные — газом (воздушные). От заднего кон­ца мягкого тела через все обороты протягивается тонкий кожис­тый тяж — сифон. В местах прохождения сифона края перегородок отгибаются назад и образуют короткие, направленные назад септальные (перегородочные) трубки.

На переднем конце мягкого тела располагается головной от­дел с множеством коротких щупалец. Щупальца служат для за­хвата добычи и передачи ее ко рту, число их различно у самцов (порядка 65) и самок (может достигать 100). Рот снабжен челюс­тями и радулой.

В соответствии с положением животного в раковине выделя­ются наружная — брюшная, внутренняя — спинная и боковые стороны. Животное сообщалось с внешней средой через устье. При опасности головной отдел вместе с щупальцами втягивался в раковину и устье закрывалось кожистым капюшоном. Рядом со щупальцами на брюшной стороне находится воронка — муску­листая трубка, через которую из жаберной полости с силой вы­талкивается вода и животное приобретает поступательное движе­ние в обратном направлении.

В настоящее время пришлось отказаться от традиционного разделения головоногих моллюсков на наружнораковинные и

*** 277 ***

внутреннераковинные, так как исследование немногочисленных отпечатков внутренних органов аммонитов выявило черты несо­мненного сходства с внутреннераковинными.

Рис. 169. Основные морфологические признаки наутилоидных головоногих

*** 278 ***

Ниже рассмотрены семь самостоятельных подклассов: Nautiloidea (Е3-ныне), Orthoceratoidea (O-T, К), Endoceratoidea (О), Actinoceratoidea (O-C2), Bactritoidea (S?, D-P, Т?), Ammonoidea (D-K) и Coleoidea (D?, С-ныне). Только первый и последний под­классы существуют поныне, остальные являются вымершими. Основные признаки раковины головоногих моллюсков (кроме двух последних подклассов) даны на рис. 169. Раковина может иметь различную форму; поверхность чаще всего гладкая, реже (у под­класса Nautiloidea) наблюдаются ребра. Перегородочная линия прямая или в различной степени волнистая.

Сифон по положению может быть центральный, субцентраль­ный и в различной степени краевой, обычно приближенный к брюшной стороне. Сифон преимущественно узкий (Nautiioidea, Orthoceratoidea и Bactritoidea), реже широкий, сложно устроен­ный (Actinoceratoidea, Endoceratoidea). У двух последних подклассов в сифональный комплекс могут входить соединительные кольца, эндоконы (известковые конусы с отверстием на вершине).

Рис. 170. Класс Cephalopoda (Е3-Q)

а-в — Orthoceras (O2): a — ядро жилой камеры, б — схема продольного разреза, в — схема поперечного разреза; г-е — Endoceras (О): г — продольный разрез, д — общий вид, е — схема поперечного разреза; ж, з — Actinoccras (O2 S1 ): ж — общий вид, з — схема продольного разреза; и, к — Bactritcs (S?, D P): и — общий вид, к — схема поперечного разреза ит — изогнутые септальные трубки, и — неккальная лопасть, пт — прямые септальные трубки, пу — продольные углубления, су — сифон узкий, сш — сифон широкий, ч — эндоконы

*** 279 ***