Подкласс Аммоноидеи. Subclassis Ammonoidea

(Аммон — египетское божество со спирально свернутыми рогами)

В строении раковины аммонитов имеется много общего с ра­ковиной наутилуса. Она также разделена перегородками на се­рию камер. В отличие от наутилуса длина жилой камеры варь­ирует от 0, 5 до 2 оборотов. Значит, форма мягкого тела аммони­тов изменялась от короткого мешковидного, близкого к таковому у наутилуса, до длинного червеобразного. Камеры фрагмокона, если судить по наутилусу, были заполнены газом (воздушные), а несколько последних — жидкостью (гидростатические).

*** 281 ***

У большинства аммонитов раковина состоит из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости и соприкасающих­ся друг с другом или в различной степени перекрывающих друг друга (рис. 171). Для таких раковин используется термин «мономорфные». Различие мономорфных аммоноидей определяется формой поперечного сечения и объемлемостью оборотов. Наблю­даются раковины инволютные, полуинволютные, полуэволютные и эволютные. Меньшинство аммонитов имеет раковины гетероморфные: прямые, состоящие из одного-трех или нескольких прямых стволов с коленообразным перегибом между ними, спи­рально-плоскостные с несоприкасающимися оборотами, спираль­но-плоскостные, заканчивающиеся крючком, спирально-винто­вые, клубкообразные, спирально-конические на ранней стадии и разворачивающиеся на более поздних и т. д.

Аммоноидей с мономорфной раковиной существовали с де­вона до мела; аммоноидеи с гетероморфной раковиной впервые появились в позднем триасе в момент максимальной регрессии морских бассейнов, вторично возникли в средней юре и наиболь­шего разнообразия достигли в меловой период. Позднемеловое время — последняя эпоха существования подкласса аммоноидей — является наряду с этим эпохой расцвета гетероморфных аммо­ноидей.

Линия соприкосновения оборотов называется швом. Так как ширина оборотов с возрастом увеличивается, то в средней части мономорфных раковин с двух сторон возникает углубление — пу­пок, относительная ширина которого определяется степенью объемлемости оборотов. Раковины аммоноидей бывают гладкие и скульптированные. Аммоноидей имели узкий краевой сифон, располагающийся у большинства отрядов около брюшной сторо­ны. У палеозойских аммоноидей короткие септальные трубки на­правлены назад, а у мезозойских — вперед. На разрезе раковины пермско-триасовых аммоноидей можно наблюдать переход от ретрохоанитовых к прохоанитовым септальным трубкам.

Один из важнейших признаков — строение лопастной ли­нии. У аммоноидей в противоположность всем описанным под­классам перегородка имела гофрированный край, а значит линия ее прикрепления к раковине имела более сложный рисунок (см. рис. 171). Элементы линии, направленные назад, получили на­звание лопасти, а вперед (к жилой камере) — седла. Для этого подкласса, в отличие от остальных, обычно употребляется тер­мин «лопастная линия», значительно реже используют название «перегородочная линия».

Выделяют четыре типа лопастных линий. 1. Агониатитовый — с округлыми седлами и округлыми лопастями (D). 2. Гониатитовый —

*** 282 ***

с цельными округлыми седлами и цельными заостренными ло­пастями (D-P). Исключение относится к лопасти, расположен­ной в плоскости симметрии на брюшной (вентральной) стороне,

*** 283 ***

называющейся брюшной (вентральной) лопастью и обозначаю­щейся буквой V. Эта лопасть у аммонитов с гониатитовой лопаст­ной линией нередко является двураздельной или трехраздельной,

Рис 171 Основные морфологические признаки аммоноидсй

*** 284 **

и определение типа лопастной линии проводится по лопастям, находящимся на боковой стороне. 3. Цератитовый — с цельными округлыми седлами и зазубренными рассеченными лопастями (С3-Т). Первые аммоноидеи с цератитовым типом лопастной ли­нии появляются в позднем карбоне. Седло, расположенное ря­дом с брюшной лопастью, — наружное седло — может быть рас­сеченным. 4. Аммонитовый — с рассеченными седлами и лопас­тями (Т-К). В позднемеловую эпоху у некоторых аммонитов наблюдается упрощение лопастной линии и возврат к цератитовому типу (псевдоцератиты).

У аммоноидей были обнаружены аптихи, анаптихи и синап-тихи, трактовавшиеся как крышечки, закрывавшие в случае опас­ности устье. В настоящее время функциональное значение апти-хов пересмотрено и они рассматриваются как часть челюстного аппарата.

Строение лопастной линии, ее изменение и усложнение в онто-филогенезе раковины, а также положение сифона лежат в основе разделения подкласса Ammonoidea на отряды. Ниже рас­смотрено семь отрядов: Anarcestida (D), Prolecanitida (C-T1), Goniatitida (D2-P), Clymeniida (D3), Ceratitida (P-T), Phylloceratida (T-K), Lytoceratida (T3-K), Ammonitida (J-K). У всех отрядов, кроме Clymeniida, сифон брюшной.

Отряд Anarcestida (D). Раковины спирально-плоскостные от эволютных до инволютных, гладкие, реже скульптированные (рис. 172). У наиболее ранних форм раковина гетероморфная: обо­роты на всех стадиях либо только на начальных не соприкасаются, в центре остается пупковое (умбиликальное) зияние. Лопастная ли­ния агониатитовая или гониатитовая, все седла цельные. Брюшная лопасть простая цельная или трехраздельная, обычно широкая.

Отряд Prolecanitida (C-T1). Раковины мономорфные, спираль­но-плоскостные, от эволютных до инволютных, гладкие, реже скульптированные (см. рис. 172). Лопастная линия гониатитовая или цератитовая. Брюшная лопасть трехраздельная, преимущес­твенно узкая.

Отряд Goniatitida (D2-P). Раковины мономорфные от эволют­ных до инволютных, гладкие, реже скульптированные (рис. 173). Лопастная линия гониатитовая или цератитовая с двураздельной брюшной лопастью.

Отряд Clymeniida (D3). Раковины мономорфные, обычно эво-лютные с медленно возрастающими оборотами и очень широким пупком (рис. 174). Поперечное сечение округлое, реже угловатое. Клименииды отличаются от всех остальных отрядов тем, что си­фон располагается около спинной стороны. Лопастная линия го­ниатитовая, в плоскости симметрии на брюшной стороне нередко

*** 285 ***

Рис. 172. Отряды Anarcestida (D) и Prolecanitida (С-Т1) а-в — Timanites (D3); г-е — Medlicottia (P). V — брюшная лопасть

наблюдается седло, тогда как у остальных аммонитов на этом месте всегда находится лопасть.

Отряд Ceratitida (P-T). Раковины мономорфные, очень редко и только в позднем триасе жили немногочисленные цератиты

Рис. 173. Отряд Goniatitida (D2-P)

а-в — Popanoceras (Р1 ); г-е — Paragastrioceras (P1 ). пп — поперечные пережимы, рб — радиальные бугорки

*** 286 ***

Рис. 174. Отряд Clymeniida (D3)

а-в — Clymenia (D3); г — Falciclymenia (D3) (Богословский, 1962). D — спинная лопасть

с гетероморфной раковиной. Последние представлены прямыми, спирально-плоскостными с несоприкасающимися оборотами, спи­рально-винтовыми и т. д. Наряду с гладкими формами имеются скульптированные (ребра, шипы, бугорки, кили и т. д. ). Лопаст­ная линия цератитовая с мелкозазубренным основанием лопас­тей, очень редко аммонитовая (рис. 175). У гетероморф лопаст­ная линия существенно упрощена.

Рис. 175. Отряд Ceratitida (P-T)

а-в — Paraceltites (Р1 ); г-е — Cеratitеs (Т2). зл — зазубренная лопасть, V — брюшная лопасть

*** 287 ***

Отряд Phylloceratida (T-K). Раковины мономорфные, обычно инволютные, как правило, гладкие или слабоскульптированные (рис. 176). Лопастная линия аммонитовая, очень сложно рассе­ченная с трехраздельными лопастями. В связи с инволютностью

Рис. 176. Отряды Phylloceratida (T-K) и Lytoceratida (T3-K)

а, б — Phylloceras (J-K1 ); в, г — Lytoceras (J1-2); д — лопастная линия Argonautice-

ras (К1); е — схема строения септальных крыльев; ж — септальные крылья Tetrago-nites (К1 ); з — Turrilites (К2с); и — Baculites (К2ср); к — Nipponites (K2t-s); л — Dip-lomoceras (K2m), Антарктида (коллекция А. Олейника и В. Цинсмайстера)

*** 288 ***

раковины на боковой стороне образуются многочисленные ло­пасти. Вторичные седла с округлыми лепестковидными (филлоидными) окончаниями. Сифон расположен очень близко к брюш­ной стороне.

Отряд Lytoceratida (T3-K). Раковины мономорфные и гетеро-морфные. Первые преимущественно эволютные. Гетероморфные раковины разнообразные: прямые, спирально-плоскостные с несо­прикасающимися оборотами, спирально-винтовые, клубкообразные, спирально-плоскостные на ранних и крючкообразные на позд­них стадиях и т. д. (см. рис. 176). Недавно в верхнемеловых отло­жениях Антарктиды обнаружен гигантский гетероморфный аммо­нит Diplomoceras; длина последнего ствола составляет около 2 м.

Сифон литоцератид плотно прилегает к брюшной стороне. Мономорфные раковины гладкие или слабоскульптированные, гетероморфные нередко несут ребра, шипы, бугорки. Аммонитовая лопастная линия сложно рассеченная, особенно у мономорф. Число лопастей невелико, что обусловлено округлым или округ­ленно-квадратным сечением оборотов. На боковой стороне нахо­дится одна крупная двураздельная лопасть. Прочности раковины способствует возникновение септальных крыльев: удлиненные концы спинной лопасти доходят до следующей перегородки и прикрепляются к ней, т. е. септальные крылья — след прикрепле­ния спинной лопасти к предыдущей перегородке, тогда как ло­пастная линия — линия прикрепления перегородки к раковине. В соответствии с этим лопастная линия располагается на повер­хности оборота, а септальные крылья оставляют контур на повер­хности перегородки (см. рис. 176). У литоцератид наблюдаются воротники, представляющие собой пластины, расположенные пер­пендикулярно к поверхности оборота. Устье простое, у неболь­шого числа литоцератид (род Scaphites) могут наблюдаться ушки, которые, видимо, являются половым признаком.

Отряд Ammonitida (J-K). Раковины мономорфные от эволютных до инволютных (рис. 177), реже гетероморфные, менее раз­нообразные по форме, чем гетероморфные литоцератиды, хотя среди них имелись прямые, спирально-плоскостные с несопри­касающимися оборотами, спирально-конические и пр. (рис. 178). Скульптура представлена ребрами, шипами, бугорками и т. д. Устье обычно простое, у некоторых, в основном среднеюрских, форм наблюдаются ушки, иногда присутствовал брюшной (вентраль­ный) выступ и др. Лопастная линия аммонитовая. Лопасть на бо­ковой стороне трехраздельная. У некоторых позднемеловых аммо-нитид произошло упрощение лопастной линии (псевдоцератиты).

Аммоноидеи возникли от бактритоидей, давших в раннем девоне отряд Anarcestida. Бактритоидей и ранних аммоноидей

*** 289 ***

Рис. 177. Отряд Ammonitida (J-K)

Мономорфные раковины: а, б — Cadoceras (J2k); в, г — Cardioceras (J3o); д, е — Virgatites (J3v); ж, з — Schloenbachia (К2с): ж — общий вид, з — изменение лопастной линии в онтогенезе раковины; и — синаптих. к — киль

сближает несколько признаков: узкий краевой сифон, наличие брюшной, а иногда и широкой боковой лопасти, а также сходная субсферическая форма начальной камеры (протоконха). Просле­жен конкретный филогенетический ряд от прямых, слабосогну­тых раковин бактритоидей к свернутым раковинам аммоноидей, первоначально имевшим пупковое (умбиликальное) зияние (см. рис. 18). Анарцестиды представляли собой прогрессивную ветвь аммоноидей, давшую начало отрядам Goniatitida, Clymeniida и Pro-lecanitida. От последнего отряда в ранней перми возникли цера-

*** 290 ***

Рис. 178. Отряд Ammonitida (J-K)

Гетероморфные раковины: а, б — Crioceratites (K1 h-br); в — Ancyloceras (K1a), г-ж — изменения в онтогенезе формы раковины Ammonitoceras (K1a) (сильно увел. ): г — первый оборот, д — начало прямого ствола, е — переход в пологую дугу, ж — раковина в 2, 5 оборота, появляется скульптура

титы; в триасе они достигли максимального расцвета. Гетеромор­фные цератиты приурочены к моменту максимальной регрессии позднетриасового моря и, видимо, в отличие от мономорфных собратьев приспособились к бентосному или бентосно-пелагическому образу жизни (рис. 179). Филлоцератиды являются потом­ками цератитов. Двураздельность седел отряда Phylloceratida воз­никла не в результате деления седла, а за счет смещения вверх вторичного бокового зубца. Поэтому седла филлоцератид не яв­ляются истинно рассеченными — аммонитовыми. В позднем триасе от филлоцератид возникли литоцератиды, а в юре — аммонитиды. Все юрские литоцератиды имели раковины мономорфные, в мелу появляются гетероморфы. Последние, видимо, приспособи­лись к бентосному или бентосно-пелагическому образу жизни.

Аммонитиды в юре были представлены мономорфами, гете­роморфы достаточно редки. В раннем мелу число и разнообразие гетероморф резко возрастают. Чрезвычайно интересны филоге­нетические ряды, иллюстрирующие переход от гетероморфных аммоноидей к мономорфным, прослеженный у некоторых ранне-

*** 291 ***

Рис. 179 Распределение мономорфных и гетероморфных юрско-меловых аммоноидей в различных зонах моря (Westermann, 1990; Догужаева, Михайлова, 1991) На врезке (А, Б) дана реконструкция гетероморфного Ancyloceras (К1а) и мономорфного Aconeceras (K1 a)

Рис. 180. Эволюционный ряд, отражающий переход от гетероморфных аммонитов к мономорфным (Михайлова, 1983)

Рис. 181. Гипотетическая реконструкция аптского аммонита Ptychoceras с возможным внутренним положением раковины (ориг. Л. А. Догужаевой)

*** 292 ***

меловых групп (рис. 180). Не менее удивительной представляется возможность частичного или полного облекания мантией рако­вины снаружи (рис. 181).

Аммоноидеи имеют важнейшее значение для биостратигра­фии. Вследствие их интенсивной эволюции, быстрого расселения из ареала возникновения, независимости от фаций, обусловлен­ной пелагическим образом жизни, именно по аммоноидеям были впервые выделены наиболее дробные подразделения стратигра­фической шкалы — зоны.