Класс Двустворчатые моллюски. Classis Bivalvia

(лат. bi — два, дважды, valva — створка)

Эти моллюски являются обычными обитателями всех типов водоемов. Они издавна изучались зоологами и палеонтологами, которые по-разному оценивали таксономическое значение при­знаков. В результате для этого класса были предложены четыре названия: Bivalvia Linnaeus, 1758; Acephala Link, 1807 (греч. а — отрицание; kephale — голова); Lamellibranchiata Blainville, 1814 (лат. lamella — тонкая пластинка; греч. branchia — жабры); Pelecypoda Goldfuss, 1880 (греч. pelekys — топорик; pus, podos — нога). Все представители данного класса имеют раковину, состоящую из двух равных или неравных створок. Дыхание осуществляется двумя парами жабр, обычно свисающих в виде пластин (пластинчато­жаберные). В передней части животного располагается нога кли­новидной или топоровидной формы (топороногие). Нервная сис­тема представлена тремя парами нервных узлов — ганглиев, один из которых располагается в ноге, и нервных стволов, протягива­ющихся между ними; головной отдел не обособлен (безголовые).

Двустворки являются фильтраторами: к ротовому отверстию, расположенному на переднем конце мягкого тела, вместе с током воды поступает пища. Двустворки могут питаться лишь органи­ческим детритом и различными микроорганизмами, так как рот не снабжен радулой. За желудком следует длинный кишечник, образующий заходящую в ногу петлю и заканчивающийся на за­днем конце анальным отверстием. Все внутренние органы заклю­чены внутри двух лопастей мантии. Лопасти мантии могут пол­ностью или частично срастаться на заднем конце, образуя вытяну­тые трубчатые сифоны: нижний — вводной и верхний — выводной. Через вводной, жаберный, или дыхательный, сифон вода посту­пает к жабрам и далее к ротовому отверстию. Недалеко от выво­дного, или анального, сифона находится анальное отверстие.

Мантия выделяет раковину, состоящую из трех слоев: наруж­ного органического (конхиолинового) и двух внутренних извес­тковых: призматического и пластинчатого; в действительности взаимо-отношение известковых слоев, как правило, более сложное.

Форма створок может изменяться от округлой, овальной до прямоугольной, конической и т. д. (рис. 158). Начальная часть

*** 264 ***

створки — макушка — четко фиксируется по линиям нарастания. Она может быть центральной или в различной степени смещен­ной к переднему, реже к заднему концу створки. Створка явля­ется равносторонней при центральном положении макушки и

*** 265 ***

неравносторонней при смещенном положении. Макушки могут быть различно обособлены, иногда они клювовидно изогнуты либо слабо наклонены назад или вперед, у некоторых форм макушки спирально свернуты или даже клювовидно изогнуты. У большин­ства двустворчатых моллюсков раковина равностворчатая, т. е. правая и левая створки равны между собой, у меньшинства рако­вина неравностворчатая, т. е. одна из створок больше или меньше другой. Раковина может быть гладкой, и в этом случае на ней имеются только линии нарастания. Обычно наружная поверхность несет разнообразную скульптуру. К элементам скульптуры отно­сятся различно ориентированные ребра, складки, бугорки; иног­да присутствует киль или перегиб. У зарывающихся форм скуль­птура преимущественно отсутствует.

Рис. 158. Основные морфологические признаки двустворок

*** 266 ***

На внутренней поверхности створок наблюдаются следующие признаки: строение зубного аппарата, число и расположение мус­кулов, форма мантийной линии, особенности связки.

Строение зубного аппарата, или замка, является чрезвычайно важным признаком, на котором до недавнего времени была осно­вана систематика двустворок. Замок у двустворок представляет собой серию выступов — зубов на смычном крае одной створки и серию соответствующих им углублений на смычном крае противополож­ной створки. Зубной аппарат способствует плотному сочленению створок и фиксированию их в определенном положении друг к другу. Наиболее простой тип зубного аппарата — таксодонтный — представлен расположенными в ряд зубами сходного строения. На­личие под макушкой коротких вертикальных главных или карди­нальных зубов и находящихся впереди и сзади макушки удлиненных, параллельных смычному краю боковых или латеральных зубов ха­рактерно для зубного аппарата разнозубого типа. Расщепленнозубый замок определяется наличием под макушкой массивного зуба, расходящегося книзу на две ветви, при этом зубы осложнены по­перечными насечками. Зубной аппарат в виде массивных коничес­ких или несколько изогнутых тупых выступов получил название замок толстозубого типа. У многих двустворок зубы отсутствуют, а иногда под макушкой развиваются выступы для поддержания внут­ренних органов либо для размещения связки — связкозубые.

Мантийная линия представляет собой след прикрепления ман­тии к раковине. Она бывает цельной и располагается параллельно краю раковины на некотором расстоянии от него. У двустворок, имеющих сифоны, мантийная линия на заднем конце раковины отступает вглубь и образует мантийный синус, или мантийную бухту. Глубина мантийного синуса коррелятивно связана с длиной си­фонов, а значит отражает глубину зарывания двустворки.

Раковина двустворок может открываться и закрываться. От­крывание, а точнее приоткрывание створок, происходит с по­мощью эластичной связки, а закрывание — быстрое захлопывание створок в случае опасности — с помощью мускулов. Однако у зарывающихся и сверлящих форм невозможно полное смыкание створок, так как у них имеются различной длины сифоны, кото­рые далеко не всегда полностью втягиваются в раковину. У таких форм имеется зияние на заднем, а изредка и на переднем конце раковины. В исключительных случаях у сверлящих дерево двус­творок сохраняются реликты раковины (корабельный червь Tere­do). Таким образом, связка и мускулы действуют как антагонисты.

Положение и строение связки бывают различными (см. рис. 158). По положению выделяются связки наружные и внут­ренние. Наружная

*** 267 ***

связка располагается под макушкой на треу­гольной площадке — арее либо на удлиненной связочной подпорке по одну или по обе стороны от макушки. Внутренняя связка на­ходится в желобке под макушкой или на специальном выступе одной из створок, прикрепляясь другим концом изнутри к под-макушечной поверхности противоположной створки. Нередко на­блюдается сочетание наружной и внутренней связки. У неболь­шой группы двустворок на смычном крае имеются многочислен­ные вертикальные связочные ямки или горизонтальные связочные борозды; связка такого типа называется сложной.

Мускульные отпечатки (два, реже один) равной или нерав­ной величины имеют округлую, овальную, редко удлиненную форму. При наличии неравных мускулов задний больше переднего.

Створки подразделяются на правые и левые. При ориента­ции раковины передним концом вперед и макушкой вверх пра­вая створка будет расположена с правой стороны, а левая — с левой. Имеется несколько дополнительных признаков, помогаю­щих определить передний и задний концы створки (мантийный синус, размер и число мускульных отпечатков, зияние раковины).

Учитывая, что палеонтологу предстоит иметь дело в первую очередь с раковиной, мы отдаем предпочтение отрядной системе, основанной на строении замка, хотя сейчас предложены принци­пиально иные таксоны, базирующиеся на строении мягкого тела.

Отряд Taxodonta, или рядозубые (Е2-О). Раковина равноствор-чатая, гладкая или ребристая (рис. 159). Смычный край прямой

Рис. 159. Отряд Taxodonta (Е2-Q)

а — Cucullaea s. lato (J-Q); б — Glycymeris (K-Q); в — Arсa (J3-Q). a — арея с Шевронами, з — зубы, м — макушка, мл — мантийная линия, ом — отпечаткимус-кулов

*** 268 ***

или изогнутый. Зубной аппарат рядозубого типа. Мантийная ли­ния цельная, изредка с небольшим синусом; наблюдаются два почти равновеликих мускульных отпечатка. Связка преимущес­твенно наружная, расположенная на арее с шевронами, реже внут­ренняя, находящаяся в небольшом углублении под макушкой. Таксодонты обитают в бассейнах с нормальной и пониженной соленостью. Они ползают по дну, некоторые неглубоко зарыва­ются в грунт либо поселяются в норках и прикрепляются внутри них с помощью биссусных нитей.

Отряд Dysodonta, или беззубые (O-Q). Раковина неравноствор-чатая, реже равностворчатая (рис. 160). Зубы отсутствуют, хотя в некоторых случаях имеются два зубовидных выступа в одной створке

Рис. 160. Отряд Dysodonta (O-Q)

а - Chlamys (T-Q); б— Inoceramus (J-K); в - Ostrea (K-Q); г, д — Mytilus (J3-Q): г — прижизненное положение, д — раковина изнутри, б — биссусный вырез, бс — борозда для внешней связки, гк — годичные кольца нарастания, зм — отпечаток заднего мускула, м — конечная макушка, мл — мантийная линия, о — отпечаток мускула, р — рубец прикрепления, у — ушки, я — ямка для внутренней связки

*** 269 ***

и две соответствующие ямки в другой. Мантийная линия цель­ная, мускульных отпечатков один либо два неравной величины (передний меньше заднего), со вторым признаком связано второе название этого отряда — Anisomyaria — неравномускульные. Связка по положению бывает внутренняя или наружная, либо совмест­ная наружная и внутренняя, иногда полупогруженная; а по стро­ению простая или сложная. Сложная связка, внутренняя или полу­погруженная, разделена на многочисленные сегменты, располо­женные на прямом смычном крае.

Беззубки — один из наиболее крупных отрядов двустворок, живущих в бассейнах с различной соленостью. К ним принадле­жат устрицы, мидии, гребешки и чрезвычайно важные для стратиграфии Kolymia, Buchia, Monotis, Inoceramus.

Группа устриц характеризуется неравностворчатой массивной раковиной, имеющей один мускульный отпечаток и желобок для внутренней связки. Устрицы поселяются банками, они ведут не­подвижный образ жизни, либо цементируются, либо свободно лежат на дне. В примакушечной части на нижней створке наблю­дается рубец прикрепления.

Гребешки, или пектениды, имеют створки с почти централь­ными макушками и обособленными по бокам ушками; скульпту­ра радиальная. Неравностворчатость менее резкая, чем у устриц. Гребешки за счет ритмичного открывания и закрывания створок могут плавать, часто опускаясь на дно; иногда они прикрепляют­ся к дну с помощью биссуса. Многие устрицы, гребешки и мидии съедобны.

Отряд Schizodonta, или расщепленнозубые (O-Q). Раковина рав-ностворчатая, обычно разнообразно скульптированная (рис. 161).

Рис. 161. Отряд Schizodonta (O-Q)

а-в — Trigonia (T3-K1): a — правая створка, б, в — схема внутреннего строения левой (б) и правой (в) створок, к — киль, кз — зубной аппарат расщепленнозубого типа, кр — концентрические ребра, ом — отпечаток мускула, р — радиальные ребра

*** 270 ***

Рис. 162. Отряд Heterodonta (S-Q)

а — Cardium (N-Q); б — Mactra (P2-Q); в — Solen (N-Q). бз — боковые зубы, кз — кардинальные зубы, р — радиальные ребра, я — ямка для внутренней связки

Зубной аппарат расщепленнозубого типа. Мантийная линия цель­ная, мускульных отпечатков два, относительно равных размеров. Связка наружная, располагающаяся сзади макушек. Формы под­вижные, возможно, у некоторых ископаемых родов имелся биссус. Стратиграфически важная группа расщепленнозубых двуство-рок — меловые тригонииды.

Отряд Heterodonta, или разнозубые (S-Q). Раковина равноствор-чатая, гладкая или скульптированная (рис. 162). Зубной аппарат разнозубого типа с различно развитыми кардинальными и лате­ральными зубами; нередко наблюдается частичная или полная редукция зубов. Мантийная линия цельная или с синусом. Два мускульных отпечатка примерно равных размеров. Связка наружная,

Рис. 163. Отряд Desmodonta (O-Q)

а-в — Pholas (K-Q): а, б — раковина снаружи и изнутри, в — схема, показываю­щая действие мускулов; г — Муа (P3-Q). зм — отпечаток заднего мускула, лв — ложковидный выступ для связки, мс — мантийный синус, о — примакушечный отворот раковины, пв — пластинчатый выступ для ножного мускула

*** 271 ***

комбинированная (наружная и внутренняя), реже внутренняя. Формы подвижные, ползающие либо способные прыгать с по­мощью мускулистой ноги, некоторые зарываются в грунт. У пос­ледней группы раковина имеет заднее, а иногда и переднее зияние.

Отряд Desmodonta, или связкозубые (O-Q). Раковина равнос-творчатая, гладкая или тонкоскульптированная (рис. 163). Под макушкой на одной или обеих створках имеются выступы, служа­щие для прикрепления связки или поддержания внутренних ор­ганов; зубы отсутствуют. Мантийный синус глубокий, раковина зияющая сзади, а нередко и спереди. Мускульные отпечатки поч­ти равной величины. Связка внутренняя, изредка отсутствует. Десмодонты ведут зарывающийся или сверлящий образ жизни (камнеточцы и древоточцы), у последних раковина почти реду­цируется, занимая не более 1/30 длины взрослого животного.

Отряд Pachyodonta, или толстозубые (J3-K). Раковина неравно-створчатая с высокой конической нижней створкой и почти плос­кой верхней либо обе створки или одна из них имели роговидную форму, при этом макушки всегда закручены спирально (рис. 164).

Рис. 164. Отряд Pachyodonta (J3-K)

а, б — Heterodiceras (J3t-K1b): a — общий вид, б — правая створка изнутри; в — Requienia (K1); г, д — Hippurites s. lato (К2): г — общий вид, д — схема строения. д — днища, з — зубы, л — левая створка, нс — наружная связка, ом — отпечатки мускулов, п — правая створка, пт — полость для мягкого тела, яз — ямка для зубов

*** 272 ***

Зубы массивные дуговидно изогнутые или конические. Для этого отряда нередко используется название рудисты (лат. rudis — гру­бый, толстокожий). Рудисты вели прикрепленный образ жизни и были приурочены к тепловодным морским бассейнам прошлого.

Рис. 165. Образ жизни и экологические группировки двустворчатых моллюсков

*** 273 ***

Рудисты с конической раковиной внешне напоминают одиноч­ные кораллы (конвергенция) и, подобно им, участвовали в рифо-образовании.

Современные двустворки обитают в бассейнах с различной степе-нью солености и различной температурой, предпочитая суб­литораль. Подобно другим бентосным организмам они чутко реа­гируют на изменение факторов среды: солености, температуры, глубины, характера грунта и других, по отношению к которым выделяются различные экологические типы (рис. 165). Двуствор­ки, живущие на поверхности грунта, медленно передвигаются по нему или могут с помощью ноги совершать прыжки. Многие пред­ставители утратили способность к передвижению и перешли к неподвижному образу жизни. Они свободно лежат на дне, многие устрицы цементируются, а мидии прикрепляются к дну биссусными нитями. Биссус выделяется находящейся в ноге биссусной железой и выходит наружу через биссусную щель в виде тонких эластичных нитей. Неподвижные формы могут образовывать по­селения, получившие название «банки». Некоторые двустворки за счет ритмичного открывания и закрывания створок приспосо­бились к перемещению в придонной толще воды. На протяжении жизни способ существования может меняться: прикрепление с помощью биссуса на одних стадиях сменяется перемещением в толще воды за счет хлопания створок — на других. Многие двус­творки зарываются в рыхлые, чаще всего илистые грунты, либо приспосабливаются к сверлению прочных пород или дерева: кам-неточцы и древоточцы. Развитие двустворчатых моллюсков шло по пути адаптивной радиации, при этом наблюдается корреля­тивная связь между строением раковины и образом жизни.

Двустворчатые моллюски появились в кембрии. Со среднего кембрия известны рядозубые, которые фактически явились ис­ходным типом. В ордовике возникли беззубые, связкозубые и рас-щепленнозубые, а с силура ведет начало отряд разнозубых; во вто­рой половине мезозоя существовали своеобразные толстозубые двустворки.