Класс Фораминиферы. Classis Foraminifera

(лат. foramen, foraminis — отверстие, канал; fero — носить, нести)

Класс Foraminifera весьма многочисленный и разнообразный. К нему относятся морские бентосные и планктонные формы, не­которые фораминиферы живут в солоноватоводных и пресных водоемах. Из 1000 современных видов подавляющее большинство обитает в морских условиях; суммарное число ископаемых видов приближается к 20 000. Раковина саркодовых имеет одно, реже несколько отверстий. Движение, сбор пищи и ее частичное перева­ривание осуществляются с помощью длинных тонких псевдоподий, нередко переплетающихся между собой и создающих ловчую сеть.

Размножение фораминифер происходит половым и бесполым способом. В жизненном цикле нередко наблюдается чередование поколений (рис. 81, 82). При половом размножении после слия­ния двух половых клеток, носящих название «гаметы», возникает зигота. Строительство раковинки начинается с образования во­круг зиготы первой камеры. В дальнейшем объем цитоплазмы пос­тепенно увеличивается и она периодически выступает через устье наружу, облекаясь второй, третьей и последующими камерами.

После завершения роста клетки и строительства раковины начинается процесс бесполого размножения. Почти одновремен­но делятся ядро и цитоплазма, распадающиеся на десятки, реже сотни зародышей. Амёбовидные зародыши через устье покидают материнский организм, и вокруг каждого из них начинает фор­мироваться первая камера. Дальнейшее увеличение размеров клет­ки, поступление через устье наружу новых порций цитоплазмы

Рис. 81. Чередование полового и бесполого поколений у фораминифер а — микросферическая особь в момент распада на зародыши; б-г — стадии фор­мирования раковины; д — макросферическая особь в момент образования гамет, е-з — стадии слияния гамет; и — молодая микросферическая особь (Вопросы микропалеонтологии, 1982, № 25)

*** 173 ***

Рис. 82. «Облако» цитоплазмы вокруг раковинки планктонной глобигериниды Hastigerina pelagica (d'Orbigny) (Be, Anderson, 1976). Сильно увел. Саргассово море. Современность. л — шипы, окутанные цитоплазмой, р — раковина, с — симби­онты — одноклеточные водоросли, ц — цитоплазма

приводят к ступенчатому надстраиванию новых камер. Процесс бесполого размножения заканчивается, когда завершается рост клетки и прекращается строительство раковины. После этого ядро Делится на значительно большее число ядер, чем в первом случае

*** 174 ***

(тысячи вместо десятков или сотен). Распадение цитоплазмы, облекание ею каждого ядра, возникновение двух, реже трех жгути­ков приводит к образованию подвижных половых клеток — гамет. И половое и бесполое размножение начинается с деления ядра взрослого организма (клетки) и облекания массы вновь образовав-

*** 175 ***

шихся ядрышек цитоплазмой. При бесполом размножении эта ста­дия представляет собой амёбовидный зародыш, который начинает строить раковину, тогда как при половом размножении непремен­но возникают жгутики и попарно сливаются гаметы. Число амёбо­видных зародышей существенно меньше, но они значительно круп­нее, чем гаметы, число которых в десятки и сотни раз больше. Поэтому при половом размножении из слившихся гамет образует­ся микросферическая особь с Маленькой первой камерой и большим числом последующих, а при бесполом размножении из амёбовид­ных зародышей формируется макросферическая особь с крупной первой камерой и небольшим числом последующих. Итак, жиз­ненный цикл фораминифер состоит из полового и бесполого по­колений, которые морфологически отличаются друг от друга. Иногда процессы размножения могут происходить и более сложно.

Раковина саркодовых отличается по способу образования, числу и расположению камер, а также по размерам (рис. 83). По способу образования и составу выделяются раковины агглюти­нированные и секреционные. Секреционные раковины образу­ются эктоплазмой клетки и имеют у большинства форм известко­вый, а у меньшинства — органический скелет. Агглютинирован­ные раковины состоят из посторонних частиц, скрепленных цементом, который образуется эктоплазмой подобно тому, как отмечено для секреционных раковин.

Рис. 83. Основные морфологические признаки фораминифер

*** 176 ***

По числу камер фораминиферы подразделяются на одно-двух- и многокамерные. Однокамерные раковины могут быть ок­руглые, звездчатые, цилиндрические и пр. Двухкамерные формы состоят из шарообразной первой камеры и различно устроенной второй: почти цилиндрической в одном случае и в виде длинной клубкообразной либо спиральной — в другом.

Многокамерные раковины различаются способом расположе­ния камер. Камеры могут следовать одна за другой в один ряд, чаще они окружают первую камеру спирально или клубкообразно. В клубкообразном типе навивания наблюдается закономер­ное либо незакономерное расположение камер. Спиральнозавитые раковины подразделяются на спирально-плоскостные, спи­рально-конические и спирально-винтовые.

Спирально-плоскостные раковины различаются между собой формой поперечного сечения оборотов и степенью их перекры­вания (объемлемости). Если обороты только соприкасаются и сна­ружи видны все обороты, то раковина называется эволютной. Если последний оборот полностью перекрывает предпоследний, то ра­ковина называется инвалютной. В этом случае снаружи виден толь­ко последний оборот, а их действительное число можно опреде­лить лишь на поперечном разрезе. При частичном перекрывании оборотов выделяются переходные варианты: полуинволютные и полуэволютные раковины. Внешне инволютные раковины выгля­дят как монетовидные, если диаметр раковины значительно больше толщины (Д » Т), линзовидные (Д > Т), шаровидные (Д = Т) и веретеновидные (Д « Т).

Спирально-конические и спирально-винтовые раковины раз­личаются по отношению высоты раковины к ширине основания. У спирально-винтовых раковин на одном обороте может нахо­диться две или три камеры, а значит сбоку наблюдаются два или три ряда камер. Закономерное клубкообразное навивание харак­теризуется расположе-нием камер в нескольких взаимно пересе­кающихся плоскостях, между которыми сохраняется постоянный угол (милиолиновый тип).

Размеры раковин фораминифер колеблются в значительных пределах. Наряду с формами микроскопическими, имеющими размеры до 0,02 - 0,05 мм, встречаются и «гигантские» раковины, максимальные размеры которых превышают 100 мм. Существует условное разделение фораминифер на мелкие и крупные, к пос­ледним относятся фузулиниды и нуммулитиды, в целом имею­щие более сложное строение. Среди мелких фораминифер агглю­тинированные формы нередко крупнее, чем секреционные.

В настоящее время среди фораминифер по комплексу рас­смотренных признаков выделяют от 13 до 52 отрядов. Ниже будут

*** 177 ***

Рис. 84. Отряд Astrorhizida (Е-Q) а — Astrorhiza (O2-Q); б — Saccammina (S-Q); в — Rhabdammina s. lato (PZ-Q)

рассмотрены только наиболее важные: Allogromiida (Е3-Q), As­trorhizida (Е-Q), Ammodiscida (Е-Q), Textulariida (T-Q), Lagenida (S-Q), Miliolida (C-Q), Fusulinida (C-P), Rotaliida (T2-Q), Globigerinida (J2-Q), Nummulitida (K2-Q).

Отряд Allogromiida (Е3-Q). Раковина однокамерная трубчатая или шаровидная, стенка секреционная, органическая, иногда с примесью агглютинированных частиц (см. рис. 49). Аллогромииды в эволю-ционном отношении представляют собой наиболее при­митивный отряд фораминифер. Их предками являлись безрако­винные формы, видимо, возникшие в венде, а возможно, и ранее.

Отряд Astrorhizida (Е-Q). Раковина агглютинированная, обыч­но крупнозернистая, однокамерная, различной формы или двух­камерная с овальной первой камерой и цилиндрической второй (рис. 84). Устье одно, два или несколько. Астроризиды обитают в морях на различных глубинах, ползая по дну или прикрепляясь к субстрату. Некоторые астроризиды достигают в северных морях значительных размеров (до 2-3 см в длину) и при массовых посе­лениях на дне слагают значительную часть осадка, давая рабдам-миновые пески.

Отряд Ammodiscida (Е-Q). Раковина агглютинированная, раз-нозернистая, двух- или многокамерная (рис. 85). Двухкамерные формы неправильно клубкообразные или спирально-плоскостные, причем клубок или несколько спиральных оборотов слагает длин­ная вторая камера. Многокамерные раковины однорядные либо

*** 178 ***

Рис. 85. Отряды Ammodiscida (Е-Q), Lituolida (C-Q) и Textulariida (T-Q) a, 6 — Ammodiscus (Е-Q); e — Reophax (C-Q); г — Textularia (P-Q); д — Bigenerina (P2-Q); увел.

почти спирально-плоскостные, инволютные. Устье конечное или в основании септальной поверхности, простое или ситовидное. Аммодисциды обитают в морях на различных глубинах, ведя бен-тосный свободный образ жизни.

Отряд Textulariida (T-Q). Раковина агглютинированная, сред­не- и мелкозернистая, многокамерная, на всех стадиях двухряд­ная спирально-винтовая или двухрядная на ранних и однорядная на конечных стадиях (см. рис. 85). Простое либо ситовидное устье находится в основании септальной поверхности или занимает конечное положение. Ведут бентосный свободный образ жизни, обитая преимущественно в неритовой зоне моря.

Отряд Lagenida (S-Q). Раковина секреционная известковая, одно- или многокамерная, однорядная либо спирально-плоскос­тная, инволютная (рис. 86). Стенка пористая стекловидная. Устье

Рис. 86. Отряд Lagenida (S-Q) а — Lagena (J-Q); б — Nodosaria (J-Q); в, г — Lenticulina (T-Q); увел.

*** 179 ***

лучистое, конечное либо расположенное у верхнего края септальной поверхности. Лагениды ведут бентосный свободный образ жизни, обитая в морских бассейнах, иногда в солоноватоводных, а в исключительных случаях — почти в пресных водоемах, вплоть до подземных вод.

Отряд Miliolida (C-Q). Раковина секреционная известковая, многокамерная (рис. 87). Стенка непористая фарфоровидная. Многочисленные камеры располагаются в нескольких взаимно пересекающихся плоскостях, углы между которыми составляют 144, 120 или 180°; в последнем случае раковина становится двусторонне-симметричной. В процессе роста угол между плоскос­тями соседних камер может изменяться, что позволяет выделять различные возрастные стадии. Устье с зубовидным выступом, про­стое или ситовидное. Милиолиды ведут бентосный свободный образ жизни, они обитают преимущественно в морских условиях

Рис. 87. Отряд Miliolida (C-Q)

а-г — Quinqueloculina (K-Q); д-ж — Triloculina (P2-Q); з-к — Рyrgo (P2-Q); г, ж, к — поперечные сечения, черным показаны стадии рода Quinqueloculina, точками — рода Triloculina, светлым — рода Pyrgo; увел.

*** 180 ***

и предпочитают тепловодные бассейны, иногда слагают милиолиновые или билокулиновые илы (в ископаемом состоянии из­вестняки).

Отряд Fusulinida (C-P). Раковина крупная секреционная из­вестковая, спирально-плоскостная, инволютная, вытянутая по оси навивания, веретеновидной, реже шаровидной формы (рис. 88). Перегородки низкие широкие, обычно гофрированные в нижней части. Складки соседних перегородок могут соединяться между собой, образуя вторичные камеры. Изучение фузулинид непре­менно ведется в шлифах. Выделяется несколько типов строения стенки. Устье обычно одно, находящееся в средней части септальной поверхности, реже несколько. По бокам устья могут на­блюдаться дополнительные укрепляющие валики — хоматы; при наличии нескольких устьев окаймляющие их валики называются

Рис. 88. Отряд Fusulinida (C-P)

а, б — Fusulina (C2-3): a — общий вид, б — продольное сечение; в, г — Schwagerina s. lato (P1): в — общий вид, г — продольное сечение; д-ж — стенка раковины: д — одно- и двухслойная простая, е — трех- и четырехслойная, ж — двухслойная сложная с кериотекой. вк — вторичные камеры, вп — волнистые перегородки, пп — правильно-складчатые перегородки. I-III — стадия веретеновидной (I), оваль­ной (II), шаровидной (III) раковины

*** 181 ***

парахоматами. Фузулиниды существовали только в позднем па­леозое, вели бентосный свободный образ жизни, хотя не исклю­чено, что такие шаровидные формы, как Schwagerina s. lato, при­способились к существованию в пелагиали. Они были породооб­разующими организмами, давшими начало так называемым фузулиновым (раковины веретеновидные) и швагериновым (ра­ковины шарообразные) известнякам.

Отряд Rotaliida (T2-Q). Раковина секреционная известковая, многокамерная, спирально-коническая, изредка спирально-плос­костная (рис. 89). Стенка раковины пористая. Устье одно, обыч­но припупковое щелевидное. Роталииды ведут свободный бен­тосный образ жизни.

Отряд Globigerinida (J2-Q). Раковина секреционная известко­вая, многокамерная, спирально-коническая (см. рис. 82, 89). Ка­меры нередко шарообразные с многочисленными тонкими игла­ми, это приводит к резкому увеличению общей поверхности ра­ковины при незначительном возрастании объема. Увеличение удельной поверхности влечет возрастание трения при перемеще­нии раковинок в толще воды, что и обусловило планктонный об­раз жизни глобигеринид. Оседая после смерти на дно, раковинки глобигеринид входят в состав органогенных илов, давших в про­шлом глобигериновые известняки.

Рис. 89. Отряды Globigerinida (J2-Q) и Rotaliida (T2-Q)

а-г — Globigerina (P-Q): a — современная форма с многочисленными шипами, 6-г — ископаемая форма; д — Orbulina (N-Q); е-з — Ammonia (N-Q); увел, оп — открытый пупок

*** 182 ***

Отряд Nummulitida (K2-Q). Раковина секреционная известко­вая, монетовидная (Д » Т), спирально-плоскостная, обычно инволютная, сжатая по оси навивания, реже циклическая (рис. 90). Нуммулитиды являются наиболее крупными фораминиферами, их средние размеры 3-5 см, нередко и больше. Они вели бентосный свободный образ жизни, были породообразующими, дав на­чало нуммулитовым известнякам.

Современные фораминиферы обитают преимущественно в морях и океанах на всех глубинах и широтах, достигая макси­мального разнообразия в неритовой области тропических морей и океанов. Они ведут бентосный образ жизни, медленно передви­гаясь по дну с помощью псевдоподий, реже свободно лежат на субстрате либо прикрепляются к нему; меньшинство фораминифер, и в первую очередь глобигериниды, обитают в планктоне.

Геологическая история фораминифер уходит своими корня­ми в докембрий. Формы, подобные Allogromiida и примитивным Astrorhizida и Ammodiscida, видимо, появились не позднее венда. В палеозое развивались два параллельных ствола: с кембрия жили агглютинированные формы — Astrorhizida и Ammodiscida; в силу­ре появляются секреционные известковые фораминиферы Lagenida. Наиболее важный отряд палеозойских вымерших форами­нифер — Fusulinida — ограничен только поздним палеозоем (С-Р),

Рис. 90. Отряд Nummulitida (K2-Q)

а-г — Nummulites (P-N); д-з — Discocyclina (P1-2); б, е — поперечные и г, з — продольные сечения; нат. вел.

*** 183 ***

с карбона существует и Miliolida. Мезозойский этап характеризу­ется появлением в триасе Textulariida и Rotaliida, в юре — Globigerinida, представители последнего отряда смогли освоить пелагиаль. В позднем мелу возник отряд Nummulitida, палеогеновые нуммулитиды имели раковину до 10-15 см в диаметре и были «гигантами» среди саркодовых.