ЦАРСТВО ГРИБЫ. REGNUM FUNGI

(лат. fungus — гриб)

Царство грибов сочетает в себе свойства как растений, так и животных. Общие признаки грибов и растений: неподвижность, верхушечный рост и размножение с помощью спор. Вместе с тем у грибов, как и у животных, отсутствует фотосинтез, в продуктах обмена присутствует мочевина, а в плотных оболочках клеток имеется хитин. Поэтому оболочки клеток могут сохраняться в ископаемом состоянии (рис. 76). Известно около 100000 видов грибов.

Грибы могут быть одно- и многоклеточными; клетки преиму­щественно многоядерные, редко одноядерные. Многоклеточные грибы состоят из тонких нитевидных структур. Нити, или гифы, при разветвлении переплетаются, образуя грибницу, или мице­лий. Грибницы очень разнообразны по строению и размерам: от микроскопических скоплений в виде плесени до крупных обра­зований у шляпочных грибов. Размножение вегетативное или с помощью спор. Споры как подвижные со жгутиками (зооспоры), так и неподвижные. Последние образуются внутри специальных полостей или на концах гиф. Они имеют плотную оболочку и сохраняются в ископаемом состоянии.

По типу питания грибы являются гетеротрофами: сапротрофами, паразитами, редко хищниками. Они существуют в почве и на ее поверхности, а также снаружи и внутри многих объектов и организмов. Для грибов характерен симбиоз с корневой системой высших растений. Симбиогенез грибов с цианобионтами и од­ноклеточными зелеными водорослями привел к возникновению лишайников — своеобразных организмов, существующих как еди­ное целое. Лишайники неприхотливы, могут поселяться на без­жизненных скальных породах, что заставляет предполагать, что

*** 163 ***

I

Рис. 76. Царство Fungi (V-Q)

а-д — реконструкция вендских грибов (Бурзин, 1993): а, б — талломы с ризоида­ми, в-д — спорангии; а-д — европейская часть России; е — низшие грибы из карбона Англии (Криштофович, 1957); ж, з — гифы низших (ж) и высших (з) грибов; и-м — споры в различном сочетании; ж-м — неоген, Закарпатье (Попов, Рыбакова, 1970)

они могли быть первыми наземными поселенцами. Достоверные лишайники известны с позднего мела.

В ископаемом состоянии от грибов сохраняются преимущес­твенно споры, реже гифы, мицелии и еще реже отдельные клетки (см. рис. 76). Максимальное число спор встречено в бурых углях. Достоверные остатки грибов известны с девона. В докембрии (сред­ний рифей) обнаружены гифоподобные образования. Наиболее сенсационными являются находки микроскопических образова­ний в археозое на рубеже 3, 8 млрд лет (см. рис. 26), которые опи­саны среди бактерий. Некоторые исследователи относят их к дрож­жевым грибкам. Если это так, то эукариоты возникли почти од­новременно с прокариотами. Предполагают, что в докембрии и раннем палеозое бактерии, грибы, лишайники, моховидные и некоторые водоросли уже освоили сушу.

*** 164 ***

ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ. REGNUM ZOA (ANIMALIA)

(греч. zoo — животные; лат. animal — животное)

Царство животных включает одно- и многоклеточные орга­низмы, для которых характерны следующие признаки: 1) пита­ние осуществляется готовыми органическими продуктами (гетеротрофы); 2) клетки не имеют целлюлозной оболочки и различ­ных пигментов, свойственных растениям; 3) на протяжении всей жизни или на отдельных возрастных стадиях организмы подвиж­ные. Однако далеко не всегда можно четко разграничить одно­клеточные растения и животные. Некоторые формы занимают про­межуточное положение, четкая граница между низшими одно­клеточными водорослями и одноклеточными животными иногда отсутствует. Так, среди жгутиковых имеются и растительные и животные организмы. Первые являются автотрофами и синтези­руют органические вещества (тип динофитовые водоросли), а вто­рые питаются готовыми органическими соединениями. В свете сказанного не лишено основания выделение царства Protista. При этом подцарство Protozoa, включаемое в царство животных, не­редко рассматривается как искусственный таксон.

Размножение животных происходит двумя способами: по­ловым и бесполым. Половой процесс сопровождается возникно­вением половых клеток, слияние которых дает начало новому ор­ганизму. Бесполое размножение представляет собой деление или почкование. В результате либо образуются колонии, либо единый организм распадается на несколько. Колониальность присуща многим преимущественно прикрепленным многоклеточным (губковые, археоциаты, книдарии, мшанки, граптолиты, оболочники), хотя колонии известны и в подцарстве простейших (жгутиковые и саркодовые). Полный жизненный цикл представляет собой че­редование полового и бесполого поколений, морфологически от­личающихся друг от друга, что присуще как одноклеточным, так и многоклеточным организмам. Чередование поколений одно­клеточных рассмотрено ниже у типа саркодовых, а многоклеточ­ных — у типа книдарий.

Животные возникли примерно на рубеже среднего и поздне­го протерозоя. Взаимоотношение отдельных типов между собой показано на рис. 77, где приведены и промежуточные группиров­ки: подцарство, надраздел, раздел, подраздел. Перечисленные так­соны отражают уровни организации животного мира. Для выяв­ления связей внутри животного мира важнейшее значение имеют данные эмбриологии — науки о развитии зародыша, так как имен­но на ранних стадиях закладываются основные черты того или иного типа.

*** 165 ***

Рис. 77. Родословное древо животных (показаны основные типы)

В эмбриональном развитии многоклеточных прослеживается несколько последовательных стадий, основными из которых яв­ляются морула, бластула, гаструла (рис. 78). Морула представляет собой скопление плотно прилегающих клеток, а бластула харак­теризуется расположением клеток по поверхности полого шара. После деления оплодотворенного яйца (= яйцеклетки) прослежи­вается несколько различных вариантов образования бластулы. В первом случае, например у моллюсков, сначала возникает морула, а затем формируется бластула. В остальных случаях стадия морулы отсутствует и непосредственно за дроблением яйца сле­дует стадия бластулы, так как возникшие клетки соприкасаются только частично, образуя внутри первичную полость тела (бластоцель). Выделяется шесть типов морфологически разнообразных бластул. Таким образом, уже на начальном этапе развития зародыша прослеживается два способа возникновения бластулы: с промежуточной стадией морулы и без нее.

Дальнейшие преобразования того или иного типа бластулы приводят к формированию двухслойного зародыша — гаструлы.

*** 166 ***

Рис. 78. Общие направления эмбриогенеза настоящих многоклеточных

Полости тела: п — бластоцель (первичная), г — гастральная (вторая по времени появления), ц — целом (третья по времени появления)

Имеется несколько типов гаструляции, основными являются два: инвагинация и иммиграция. В первом случае на одном из концов бластулы начинается прогибание (впячивание) клеток и возника­ют два слоя клеток: наружный — эктодерма и внутренний — эн­тодерма. При иммиграции часть клеток погружается внутрь блас­тулы, что вновь приводит к дифференциации клеток и появле­нию двух зародышевых листков (экто- и энтодерма).

Между экто- и энтодермой располагается унаследованная от бластулы первичная полость тела зародыша, а внутри энтодермы возникает вторая по времени образования — пищеварительная (гастральная) — полость с ротовым отверстием — бластопором.

Дальнейшее развитие зародыша может сопровождаться появ­лением третьего зародышевого листка — мезодермы, которая фор­мируется телобластическим или энтероцельным способом. Пер­вый способ определяется возникновением на границе экто- и

*** 167 ***

энтодермы двух или нескольких крупных клеток — телобластов, которые дают начало срединному слою — мезодерме. Второй спо­соб характеризуется впячиванием энтодермы с образованием кар-маноподобных углублений и их последующим отшнуровыванием. Возникает третья по счету полость (целом), которую принято называть вторичной полостью тела, так как она обособляется внут­ри унаследованной от бластулы первичной полости. При этом у некоторых трехслойных животных целом полностью вытесняет первичную полость тела (кольчатые черви и хордовые).

У одной группы животных ротовое отверстие трехслойного зародыша сохраняет первоначальное положение в течение всей жизни, а у другой — на постэмбриональной стадии развития оно закладывается на другом месте.

Если вновь обратиться к родословному древу животных (см. рис. 77), то можно увидеть, что царство животных разделяется на два подцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Меtazoa). У первого из них клеточный уровень организации (клетка представляет собой организм), а у второго клетки являются струк­турными единицами, слагающими ткани и органы. Все много­клеточные животные на основании особенностей эмбрионально­го развития подразделяются на Parazoa, или примитивные, и Еumеtazoa, или настоящие. У первого надраздела зародышевые листки не закладываются, а у второго — закладываются.

Надраздел Eumetazoa по числу зародышевых листков делится на Diblastica (= Radiata), или двухслойные, и Triblastica (= Bilateria), или трехслойные. Раздел трехслойных животных по положе­нию ротового отверстия у зародыша и взрослого организма де­лится на Protostomia, или первичноротые, и Deuterostomia, или вторичноротые.

В последние годы возрастает число сторонников иной кон- цепции. Признавая, что развитие трехслойных животных шло по двум основным эволюционным направлениям, некоторые исследователи считают важнейшим признаком не положение ротового отверстия, а тип дробления яйца. Животные, для которых характерно спиральное дробление яйца и телобластический способ закладки мезодермы, объединяются в Spiraloblastica (= Spiralia), a те, у которых радиальное дробление яйца и чаще всего энтероцельный способ закладки мезодермы, — в Radialoblastica (= Radialia). Объемы первичноротых и вторичноротых с вновь предлагаемыми эволюционными стволами в основном совпадают (Малахов, 1995).

*** 168 ***