ПАЛЕОФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СУШИ

Пространственное распространение определенных совокуп­ностей ископаемых растений позволяет проводить палеофлористическое районирование. При этом используют те же единицы, что и при современном флористическом районировании: царст­во — область — провинция.

Первые наземные растения силура во всех регионах имели довольно бедный и почти одинаковый состав (риниофиты и пла- уновидные). Они произрастали на побережьях различных водоемов. Девонские растения намного разнообразнее, чем силурийские. Среди них известны риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные, но и девонская флора почти повсеместно имела однотипный состав. Космополитизм девонской флоры хорошо устанавливается по распространению рода Archaeopteris. Эти растения в отложениях верхнего девона встречаются почти повсеместно (Северное полушарие и Австралия), причем именно род Archaeopteris занимает доминирующее положение по отношению к другим растениям (археоптерисовая флора).

С раннего карбона проявляется четкая палеофлористическая диф-ференциация, позволяющая выделить три области: Гондванскую (Гондвана), Еврамерийскую (Еврамерика) и Ангарскую (Ангарида). В позднем карбоне дополнительно обособилась Катазиатская область, отделение которой от Еврамерийской началось в среднем карбоне (рис. 72). В Еврамерийской и Катазиатской

*** 156 ***

Рис. 72. Эволюция наземных флор в палеозое и мезозое (Мейен, Вахрамеев, 1984, 1987; с упрощением)

Э — экваториальная область; I — дифференциация палеофитной флоры на царства и области; II — последующая дифференциация палеофитной флоры на области и провинции; III — рубежи смены палеофитной флоры на мезофитную флору; IV — последующая дифференциация мезофитной флоры на области и провинции (п)

областях в карбоне и перми произрастала тропическая и субтро­пическая флора экваториального пояса, а в Ангарской (Северное полушарие) и Гондванской (Южное полушарие) областях — флора бореального и нотального умеренно холодных поясов (рис. 73, А) В пределах Еврамерийской области в раннем карбоне (Се­верная Америка, северная часть Южной Америки, Европа, Кавказ,

*** 157 ***

Рис. 73. Фитоклиматическое районирование прошлого

А — поздний палеозой (Мейен, 1987); Б — ранний мел (Красилов, 1985, с упро­щением). Флоры: 1 — экваториальные и примыкающие к ним, 2 — нотальные, 3 — бореальные

Средняя и Малая Азия, Северная Африка) произрастали древес­ные плауновидные (Lepidodendron, Sigillaria, Lepidophloios), хвоще­видные (Calamites, Sphenophyllum) и папоротниковидные с круп­ными вайями. Как правило, преобладали плауновидные (рис. 74). Стволы деревьев имели мощную кору и слаборазвитую древесину (маноксилический тип стебля), что характерно для растительности

*** 158 ***

Рис. 74. Реконструкция среднекаменноугольного ландшафта Северной Англии и Южной Шотландии (Меуеп, 1987)

1 — птеридоспермы (Cycadofilicales), 2 — каламитовые, 3 — настоящие папорот­ники, 4 — сигиллярии, 5 — лепидодендроны

влажных тропиков и субтропиков (мангровые заросли). Ризофоры лепидодендроновых нередко слагают «стигмариевые почвы». Рост лепидодендроновых на влажных, нередко затопляемых учас­тках отразился на строении стигмарий, у которых гипертрофиро­ванное развитие получают воздухоносные полости.

Растительность мангр и болот явилась основой мощного поз-днепалеозойского углеобразования (Донбасс, Силезия и др. ). В среднем карбоне на фоне резкого сокращения видового состава отмечается появление новых групп растений, в том числе и пинофитовых, а с позднего карбона началось сокращение плауновидных (так, в рассматриваемой области перестал произрастать род Lepidodendron). Вместе с тем возросли количество и разнообра­зие папоротниковидных, в том числе и древовидных. Существен­ную роль приобретают кордаитовые, о быстром росте которых свидетельствуют находки Artisia. Изменился и климат, в позднем карбоне он стал более сухим, а в перми — полуаридным и арид­ным. Одновременно с изменением климата в позднем карбоне сократились площади угленакопления. В перми в Еврамерийской области продолжалось сокращение разнообразия плауновидных,

*** 159 ***

уменьшились размеры папоротниковидных. Вместе с этим очень широкое распространение получили пинофитовые.

Катазиатская область (Япония, Корея, Китай, Вьетнам, Лаос, Таиланд, Индонезия, Малайзия), как сказано выше, обособилась от Еврамерийской в позднем карбоне и тоже принадлежала эквато­риальному поясу. Флора карбона и перми в Катазиатской области близка по составу одновозрастной флоре Еврамерийской облас­ти. Произрастали общие роды и виды плауновидных, настоящих папоротников, птеридоспермов, клинолистников и кордаитовых. Начиная с позднего карбона и еще более резко в перми начи­нает проявляться специфический облик катазиатской флоры: редки хвойные и кордаитовые. Долго сохраняется преобладание плау­новидных, значительно дольше, включая поздний карбон и пермь, произрастает Lepidodendron и вместе с тем полностью отсутству­ет Sigillaria.

Особенно своеобразный облик катазиатской флоре придава­ло присутствие, а часто и доминирование в ней уникальных голо­семенных — гигантоптерид. Субтропический и тропический кли­мат и меньшая аридизация обусловили накопление угленосных толщ на протяжении ранней перми, т. е. позднее, чем в Евраме­рийской области.

Флора Ангарской области (Печора, Сибирь, Казахстан, Мон­голия) в начале карбона была представлена преимущественно ле- пидодендроновыми, травянистыми хвощевидными, папоротнико- видными со слаборазвитыми вайями, голосеменными. Лепидоден- дроновые имели небольшие размеры, неветвящийся стебель (рис. 75); примечательно отсутствие стигмарий. В начале карбона климат был безморозным. Об этом свидетельствует маноксилическое строение стебля лепидодендроновых. Такой стебель у многолетних растений мог развиваться только в условиях безморозного климата.

В среднем карбоне началось похолодание, места произрастания раннекаменноугольных плауновидных освоили иные группы растений и в первую очередь кордаитовые (находки артизий отсутствуют). Особенно многочисленными они были с начала перми, составляя основной компонент бореальной «кордаитовой» тайги. В листовой флоре кордаитовых преобладал род Rufloria, поэтому возможно говорить о «руфлориевой тайге». Господство кордаитов подтверждается многочисленными находками листьев, скопления которых образуют «листовые кровли» (термин В. А. Красилова). Одновременно с кордаитовыми произрастали членистостебельные и папоротники. Кордаитовые явились основными углеобразователями (Кузнецкий, Минусинский и Тунгусский бассейны).

*** 160 ***

Рис. 75. Реконструкция раннекаменноугольного ландшафта Сибири (Мейен, 1988)

Гондванская область, занимавшая огромные пространства (Южная Америка, Южная Африка, Индия, Австралия и Антар­ктида), представляла собой единый материк — Гондвану, пло­щадь которого занимала не менее трети современной суши. Эта область располагалась в нотальном поясе и характеризовалась уме­ренным или умеренно прохладным климатом. Видимо, климат в целом был более холодным, чем в Ангарской области. Флора была представлена тонкоствольными плауновидными, папоротниками,

*** 161 ***

близкими к листовой флоре Еврамерийской области, но сущес­твенно отличающимися по споровым комплексам. Принципиаль­ные отличия гондванской и еврамерийской флор проявляются начиная с позднего карбона.

С этого времени фиксируются появление и массовое разви­тие глоссоптерид. Господство глоссоптерид, известных повсемес­тно, подтверждается скоплениями листьев («листовые кровли»), подобно тому, что наблюдалось в ангарской флоре для листьев кордаитовых. Глоссоптериевая флора характеризуется преоблада­нием родов Gangamopteris и Glossopteris.

К концу карбона исчезли крупные древовидные плауно- и хвощевидные. Как в Ангарской области, отсутствуют стигмарии. С позднего карбона на территории Гондваны началось оледене­ние, продолжавшееся и в ранней перми. Ледник оставил мощные толщи тиллитов — ледниковых глинистых отложений с валуна­ми. Периоды похолодания сменялись периодами потепления. Кли­мат был влажным, формировались мощные пласты углей. В кон­це перми началась аридизация климата, продолжавшаяся в ран­нем триасе.

Перестройка растительного мира началась в конце перми. Многие группы растений вымерли, на смену им пришли новые растения и возникли новые ассоциации, возросла дифференциа­ция растительности. В триасе границы между Гондванской, Лавразийской (Еврамерийская плюс Катазиатская) и Ангарской областями становятся менее отчетливыми. В среднем триасе за­вершается глобальное обновление флор и палеофитная флора сме­няется мезофитной. С этого момента выделяются области: Евро-Синийская, сменившая Еврамерийскую, Сибирско-Канадская, трансформировавшаяся из Ангарской, и Австральная (Австралий­ская), преобразованная из Гондванской. В различных областях отдельные элементы и ассоциации мезофитной флоры появлялись в разное время.

В Евро-Синийской области был влажный теплый климат эк- ваториального пояса. Появилось много древовидных папоротни- ковидных, голосеменных (цикадовых и беннеттитовых), образующих леса тропиков и субтропиков. Хвойные играли резко подчиненную роль. Максимальный расцвет этой флоры приурочен к юре, что привело к мощному углеобразованию. В Евро-Синийской области в начале мела возникли первые цветковые растения. В Сибирско-Канадской области климат был умеренно холодный. Тайгу в основном образовывали гинкговые, чекановскиевые, хвойные (древние сосновые). Названные растения имели пикноксилический стебель, для которого характерно резкое преобладание древесины над корой. Цикадовые и беннеттитовые здесь

*** 162 ***

отсутствовали. В это же время в Австральной, или Австралийс­кой, области наблюдается много цикадовых и беннеттитовых, до­стигавших в высоту 15 м и более, немногочисленны хвойные, имеющие не игольчатые, а ланцетовидные листья.

В юре, позднем мелу и палеогене дифференциация раститель­ности еще более усилилась; возникли И палеофлористических провинций, но границы между областями стали менее четкими. Начиная с неогена формируются современные фитогеографические царства, области, провинции, округа. Кайнофитная флора сменила мезофитную.