SUBREGNUM TELOMOPHYTA

(греч. telos — конец)

Подцарство высших растений отличается от подцарства ни­зших растений следующими особенностями: 1. Тело расчленено на корень, стебель, листья и органы размножения. 2. Специали­зация клеток приводит к образованию различных специфических тканей, осуществляющих проводящую, защитную, механическую и другие функции. 3. Среда обитания наземная, хотя имеются некоторые вторично-водные формы. 4. Закономерное чередова­ние полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. При этом в жизненном цикле всех высших растений (кроме мохооб­разных) резко преобладает длительность существования спорофита над гаметофитом, особенно у древесных форм. Основным звеном в эволюции высших растений явились преобразование и усложнение органов размножения с сокращением и последующей ре­дукцией гаметофита как самостоятельного растения.

Выход растений на сушу и освоение наземной среды сопро-вождался усложнением общего плана строения и совершенствованием проводящей системы. Наиболее примитивные высшие растения имели стебель и просто устроенные органы размножения, на следующем этапе развития появились листья и корни.

Строение и функции основных частей растения в общем плане достаточно известны. Стебель — осевая часть растения — выполняет две основные функции: опорную и проводящую, а также несет побеги, листья, органы размножения. С помощью листьев происходят фотосинтез, газообмен и испарение воды. Корень является подземной частью растения, закрепляет его на субстрате, снабжает водой и минеральными солями.

Ткани растений можно подразделить на 5 различных типов: покровные, механические, проводящие, основные и образовательные; последний тип иногда рассматривается как разновидность основной ткани. Первые три типа тканей четко обособлены, а четвертый тип — основная ткань — заполняет все оставшееся пространство между ними.

Покровная ткань (эпидермис, эпидерма, кожица) защищает растение от механических повреждений, а также от излишнего испарения и перегревания. Клетки эпидермиса снаружи обволакивает слой воскоподобного вещества — кутина, а образуемая им пленка называется кутикулой. Газообмен и испарение влаги осуществляются через устьица — отверстия в эпидермисе, которые с двух сторон ограничены двумя клетками дуговидной формы (см. рис. 62).

*** 106 ***

Механические ткани состоят из вытянутых, нередко волок­нистых клеток, которые обеспечивают сопротивление механичес­ким воздействиям (например, изгибание ствола дерева) и способ­ствуют прочности растения в целом. Механические ткани расте­ний используются для изготовления хлопчатобумажных нитей и тканей, веревок и канатов.

Проводящие ткани обеспечивают встречную транспортиров­ку снизу вверх от корней к листьям и сверху вниз от листьев к корням. Группировка клеток, выполняющая функцию перемеще­ния вверх воды с минеральными солями, получила название кси­лема (греч. xilon — древесина, срубленное дерево). Она сложена удлиненными клетками — трахеидами — со скошенными конца­ми. Длина трахеид колеблется от 1 до 5 мм. Трахеиды имеют раз­нообразную скульптуру: кольчатую, спиральную, лестничную, сет­чатую. Скульптура возникает за счет чередования утолщенных и неутолщенных участков стенки трахеид. Лишь неутолщенные учас­тки стенки могут пропускать воду.

У цветковых растений трахеиды заменяются сосудами, воз­никшими в результате срастания нескольких клеток и исчезнове­ния перегородок между ними. Сосуды в десятки и сотни раз длин­нее трахеид. Трахеиды и сосуды теряют цитоплазму и поэтому утрачивают способность к делению.

Движение органических продуктов фотосинтеза от листьев к корням осуществляется у высших растений с помощью удлинен­ных ситовидных трубок со скошенными концами. Ситовидные трубки образуют флоэму.

Проводящие ткани (ксилема и флоэма) соседствуют друг с другом или на границе между ними располагается камбий. В со­четании с механической тканью они формируют проводящие пуч­ки, которые по аналогии с животными можно рассматривать как «артерии и вены» растений, соединяющие все органы живого ор­ганизма. Проводящие пучки осевой части стебля и корня, огра­ниченные первичной корой (эпидерма), образуют стелу (греч. ste­le — столб).

Различные комбинации расположения ксилемы и флоэмы в проводящих пучках позволяют выделить несколько различных типов стел (рис. 36).

У древних высших растений в осевой части стебля находится цилиндр ксилемы, ее окружает кольцо флоэмы, при этом образу­ется единый центральный проводящий пучок — протостела (греч. protos — первый). Протостелический тип стелы характерен для ринофитов, некоторых папоротников и для корней всех высших растений.

*** 107 ***

Рис. 36. Основные типы стел высших растений (Тахтаджян, 1954)

От протостелы возникли другие типы стел и в первую оче­редь актиностела и сифоностела (эктофлойная и амфифлойная). Актиностела (греч. aktis, aktinos — луч + стела) представляет со­бой разновидность протостелы, характеризующуюся звездчатой формой в поперечном сечении. Такой тип стелы известен у неко­торых плауновидных.

*** 108 ***

Оба типа сифоностелы в отличие от протостелы имеют в осе­вой части стебля сердцевину, заполненную основной тканью с рыхлым расположением клеток. Основная ткань сердцевины из-за рыхлой структуры может подвергаться быстрому разрушению, и иногда центральная часть стебля становится полой (например, некоторые злаки). Эктофлойная сифоностела (греч. ektos — вне, снаружи + флоэма) имеет в центре сердцевину, окруженную коль­цом ксилемы, за которым следует кольцо флоэмы. Флоэма по отношению к ксилеме располагается снаружи. Амфифлойная си­фоностела (греч. amphi — двойной с обеих сторон) характеризу­ется тем, что кольцо ксилемы окружено двумя кольцами флоэмы: наружным и внутренним. Так устроена стела лепидодендроновых и некоторых папоротников.

Распадение сифоностелы как единого осевого цилиндра при­вело к образованию еще нескольких типов стел. Основные из них: диктиостела, эвстела, артростела, атактостела. При распадении амфифлойной сифоностелы на отдельные пучки (меристелы) фор­мируется диктиостела, причем флоэма в меристелах образует за­мкнутое кольцо вокруг ксилемы. В результате формируется за­крытый проводящий пучок, лишенный возможности роста в тол­щину. Диктиостела встречается преимущественно у папоротников.

Аналогичный процесс распадения эктофлойной сифоносте­лы на отдельные пучки, разделенные радиальными лучами ос­новной ткани, привел к возникновению эвстелы (греч. еu — хо­рошо, настоящий + стела). Однако в отличие от диктиостелы про­водящие пучки эвстелы являются открытыми, между ксилемой и флоэмой имеется камбий, и поэтому возможен вторичный рост в толщину. Эвстела встречается у некоторых папоротниковидных, у большинства голосеменных и у двудольных покрытосеменных.

От эктофлойной сифоностелы, а возможно, от эвстелы воз­никла характерная для хвощей артростела (греч. arthron — сустав + стела), представляющая собой изолированные проводящие пуч­ки. Вокруг пучков артростелы располагается внутренняя кора.

Последний тип стелы — атактостела (греч. ataktos — беспо­рядочный + стела) отличается от эвстелы и артростелы рассеянным расположением изолированных проводящих пучков закрытого типа. Атактостела характерна для однодольных покрытосеменных растений. Так как многие однодольные имеют полую сердцевину, то у них проводящие пучки располагаются только по периферии.

Основная ткань заполняет пространство между названными видами тканей. Она состоит из клеток, имеющих по всем направ­лениям равные размеры и способных изменять свои функции. Главное свойство основной ткани — способность синтезировать и запасать органические вещества.

*** 109 ***

Образовательная ткань — меристема (греч. meristos — дели­мый) состоит из клеток, способных делиться и давать другие типы тканей. Увеличение стебля в высоту и удлинение корня происхо­дят за счет верхушечных конусов нарастания (верхушечные ме­ристемы). Это первичный рост. Утолщение стебля и «вторичный» рост являются функцией камбия. Последний представляет собой один ряд клеток образовательной ткани (цилиндрическая мерис­тема), который располагается в проводящем пучке на границе ксилемы и флоэмы.

Для высших растений характерны листья (рис. 37). В широ­ком понимании листьями называют плоские боковые выросты, идущие от побега. Они имеют различное происхождение и анато­мическое строение. Выделяют три группы листьев: филлоидные (греч. phyllon — лист, пластинка), настоящие и филлидные. У риниофитов шиловидные выросты эпидермиса стебля не имеют внут­ри проводящих пучков; их называют эмергенцами (лат. emergens — выбивающийся). Листовидные выросты мхов назвали филлидны-ми листьями, или филлидами. У настоящих листьев проводящие

Рис. 37. Схема строения листьев и листоподобных образований Верхний ряд — объемные реконструкции, нижний ряд — продольные и попереч­ные сечения, лп — листовой прорыв, лс — листовой след, проводящая система зачернена

*** 110 ***

пучки отходят от осей стелы, прорывая ее в виде щелевидно-окон-туренного пространства (листовой прорыв), и проходят в лист, оставляя листовой след. Филлоидные листья, или филлоиды, яв­ляются выростами только поверхностных тканей. В такие листья заходит проводящий пучок, имеется листовой след, но отсутству­ет листовой прорыв.

Филлоиды характерны для плауновидных, а настоящие листья — для хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покры­тосеменных, возможно, и для некоторых плауновидных.

Как уже говорилось, особенностью высших растений являет­ся закономерное чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений при явном преобладании одного из них. Гаметофит обладает одинарным (гаплоидным), а спорофит — двой­ным (диплоидным) набором хромосом.

Рассмотрим жизненный цикл папоротника (рис. 38). Хорошо знакомое растение представляет собой бесполое поколение — спо­рофит. На нижней стороне крупных листьев папоротника нередко можно наблюдать группы спорангиев (органы бесполого размно­жения), в которых в результате редукционного деления созревают споры с гаплоидным набором хромосом. Спорангии иногда груп­пируются в сорусы или срастаются вместе, давая синангии. Спо­рангии могут быть защищены особым образованием — индузием.

Споры в большинстве случаев покрыты плотной защитной оболочкой, которая нередко несет разнообразную скульптуру. Форма спор различна, их размеры изменяются от 3-5 до 25-50 мкм. Споры высших растений в отличие от таковых низших не имеют

Рис. 38. Чередование поколений у современного папоротника

*** 111 ***

жгутиков; при созревании, прежде чем попасть в почву, они мо­гут быть перенесены ветром или водой иногда на значительные расстояния. Высшие растения могут продуцировать однотипные споры (равноспоровые) или разнотипные (разноспоровые: мик­ро- и мегаспоры).

Каждая спора представляет собой специализированную клет­ку, участвующую в процессе полового размножения. Гаплоидные споры дают начало новому — половому — поколению (гаметофиту), производящему половые продукты. Гаметофит обычного па­поротника представляет собой маленькую пластинку сердцевид­ной формы (заросток) размером от долей миллиметра до 3 см. На нижней стороне заростка формируются археогонии — женские половые органы, в которых развиваются яйцеклетки, и антеридии — мужские половые органы, в которых созревают спермато­зоиды. Этот заросток является обоеполым, но у других растений встречаются и разнополые заростки. Оплодотворенная яйцеклетка преобразуется в диплоидную зиготу (греч. zygote — соединен­ная в пару), давая начало будущему диплоидному спорофиту. При этом происходило усложнение процесса полового размножения.

Микроспоры постепенно преобразовались в пыльцу, а мегаспо-рангии с мегаспорами — в семязачатки (= семяпочки). После оплодотво-рения семяпочки пыльцой возникает семя.

В соответствии со способом размножения подцарство высши рас-тений разделено на два надотдела: Sporophyta (споровые) и Spermatophyta (семенные).