DIVISIO LYCOPODIOPHYTA

(греч. lykos — волк; pous, podos — нога; phyton — растение)

Плауновидные — наземные растения, имеющие стебель, фил-лоидные листья и корни (или ризофоры). В современной флоре известны только травянистые формы, к которым относится собственно род Lycopodium — плаун. Гаметофит современного плауна существует в виде самостоятельного подземного растения, от которого начинается рост спорофита. На рис. 42 показано, что споры плауна, попадая в почву (прорастают на 3-8-й год), дают начало гаметофиту (существует до 12 лет, а затем отмирает). От погруженного в землю гаметофита возникает зародыш споро­фита. Естественно, что этому предшествует возникновение в верхней части гаметофита архегониев и антеридиев с половыми

Рис. 42. Чередование поколений у современного плауна

*** 118 ***

продуктами. Цикл развития спорофит — гаметофит — новый спо­рофит подобен таковому у папоротников (см. рис. 38).

Первые плауновидные, произошедшие в позднем силуре от риниофитов, были небольшими травянистыми растениями. В поз­днем палеозое появляются крупные древовидные формы. Возни­кновение деревьев как таковых стало возможным благодаря появ­лению камбия, что определило вторичный рост растений. В ство­ле, как правило, резко преобладает кора, составляющая у древесных форм до 80-90% (порядок Lepidodendrales).

Нижняя подземная часть ствола обычно многократно дихо­томически ветвилась, образуя так называемый ризофор (= стигмарии). Ризофор (греч. rhiza — корень; phoros — несущий) по положению соответствует корням, хотя, возможно, он мог быть погружен в субстрат неполностью. От ризофора отходили аппен­диксы, при их отпадании оставался небольшой округлый отпеча­ток «глазок», или стигма, в центре которого наблюдается выход проводящего пучка. По анатомическому строению ризофор и ап­пендиксы отличаются от настоящих корней и корневых волосков.

Примитивность плауновидных проявляется в строении листо-подобных образований — филлоидов. У наиболее примитивных форм имелись только эмергенцы. Филлоиды обычно узкие, удли­ненные, с листовым следом, но еще не имевшие листовых проры­вов (см. рис. 37). Иногда листья плауновидных по морфологии с трудом отличимы от подобных образований хвойных (сходство кон­вергентное). Проводящая система построена по варианту актиностелы (разновидность протостелы) либо сифоностелы. Споры рав­ных или разных размеров, они образуются в спорангиях, которые располагаются на верхней стороне или в пазухах видоизмененных листьев — спорофиллов. Последние нередко группируются в стро­билы (греч. strobiles — сосновая или еловая шишка). В одном стро­биле могли находиться и макро- и микроспорофиллы (см. рис. 44).

При разделении плауновидных на порядки в первую очередь используются два признака: 1) равно- или разноспоровость, 2) наличие или отсутствие лигулы (лат. ligula — язычок), пред­ставляющее собой особое образование при основании листа или в его пазухе. Лигула иногда помещается в углублении (см. рис. 46). Ее функция недостаточно ясна. Равноспоровые плауновидные, за редким исключением, не имели лигулу, а у разноспоровых она была. Ниже рассмотрены только три порядка: Drepanophycales (S2?, D), Protolepidodendrales (D1-2) и Lepidodendrales (C-T).

Порядок Drepanophycales охватывает наиболее древних плау­новидных, которые, видимо, возникли от риниофитов в позднем силуре. Это были кустарниковые растения, не превышающие в высоту 1 м (рис. 43). Стела устроена просто: актиностела,

*** 119 ***

имеющая звездчатую форму на поперечном сечении, в нижней части ствола иногда образуется сифоностела. Стебель дихотоми­чески ветвящийся. Мелкие, на концах игольчатые, филлоиды или эмергенцы обычно располагались по спирали. Лигула отсутство­вала. У рода Drepanophycus проводящий пучок заходил в филлоидный лист, а у рода Asteroxylon проводящий пучок доходил только до основания эмергенца, не заходя внутрь (см. рис. 43, в). Округ­лые или удлиненные спорангии находились на верхней повер­хности спорофиллов либо были углублены в их пазухах или при­креплялись к стеблю. Споры равных размеров. Надземная стелю­щаяся часть стебля ориентирована горизонтально.

Дрепанофиковые известны из отложений девона, видимо, они появились в позднем силуре. Иногда с ними сближают кембрий­ский род Aldanophyton. Находки этого рода приурочены к биту­минозным известнякам, которые могли образовываться только вдали от берега, и поэтому сомнительно, что Aldanophyton мог

Рис. 43. Порядок Drepanophycales (S2?, D)

а-г — Asteroxylon (D2): a — реконструкция, б — поперечный разрез стебля, в — продольный разрез стебля с выступами — эмергенцами, г — реконструкция побега со спорангиями; д, е — Drepanophycus (D): д — реконструкция, е — продоль­ный разрез стебля с филлоидами

*** 120 ***

принадлежать высшим растениям. Сейчас начинают оспаривать и силурийские находки дрепанофиковых, тем самым ограничи­вая интервал их существования только девоном.

Порядок Protolepidodendrales (греч. protos — первый; Lepido-dendrales — название одного из порядков плауновидных) включает небольшую группу ранне-среднедевонских травянистых растений высотой до 20-30 см (рис. 44). Характерно наличие подземного горизонтального корневища, от которого отходили вертикальные дихотомически ветвящиеся побеги. Вильчатые или пятилопастные филлоиды имеют преимущественно спиральное расположе­ние. При отпадении филлоидов оставались возвышения — зача­точные листовые подушки. У большинства форм была лигула — язычок. Спорангии располагались на верхней поверхности фил­лоидов, спорофиллы могли группироваться вместе, занимая на побеге конечное положение. Споры равных размеров. Протолепидодендроновые дали начало следующему порядку, с которым их сближают однотипное расположение листьев и наличие зача­точных листовых подушек.

Порядок Lepidodendrales (греч. lepis, lepidos — чешуя; dendron — дерево) представлен крупными вымершими древесными растения­ми, которые достигали в поперечнике 2 м и в высоту 30-40 м (рис. 45). Стволы лепидодендроновых нередко дихотомически вет­вились, создавая широкую крону. Удлиненные, обычно линейные

Рис. 44. Отдел Lycopodiophyta (S2-Q)

а - в - Protolepidodendron (D1-2): a — реконструкция, 6 — часть стебля с филлоидами, в — филлоид со спорангиями; г — схема строения стробила рода Flemingites (C-P)

*** 121 ***

Рис. 45. Порядок Lepidodendrales (C-T)

а-в — Lepidodendron (С-Р): а — реконструкция, б — устьица в желобках филлоида, в — поперечное сечение филлоида; г — Lepidostrobophyllum (C2), спорофилл; д, е — Sigillaria (С-Р): д — реконструкция, е — поперечное сечение филлоида, ж-к — Pleuromeia (Т): ж — реконструкция, з — стробил, и — филлоид, к — микроспора, в — воздухоносная ткань, ж — желобок с устьицами, п — проводя­щий пучок, у — устьица

филлоиды, иногда имеющие длину до 1 м, закономерно располага­лись на приподнятых участках ствола, получивших название лис­товых подушек. По мере роста дерева и опадания листьев ствол об­нажался и на коре проступал правильный рельеф листовых подушек. Листовая подушка рода Lepidodendron имеет форму ромба, вытянутого в высоту (рис. 46). В ее верхней трети на месте отпадания листа обособился листовой рубец. Листовой рубец по форме был почти квадратными либо подобно листовой подушке имел форму ромба, но вытянутого по горизонтали. В пределах листового рубца выделяются три элемента. Средний, листовой, след является

*** 122 ***

Рис. 46. Порядок Lepidodendrales (C-T)

а-д — Lepidodendron (C-P): а — отпечаток коры с листовыми подушками, б, в — схема строения листовой подушки (б — анфас, в — продольный разрез), г, д — контур листовой подушки вдоль и поперек стебля; е-з — Sigillaria (C-P): е-ж — контур листовой подушки вдоль и поперек стебля, з — кора с листовыми подуш­ками, в — воздухоносная ткань, л — лигула, лр — листовой рубец, лс — листовой след, пп — проводящий пучок (г, д, е, ж — Мейен, 1987)

отпечатком проводящего пучка, а боковые — представляют выхо­ды двух воздухоносных тяжей. Два подобных тяжа располагались ниже листового рубца за его пределами. Воздухоносные тяжи спо­собствовали газообмену. В верхней части листовой подушки рас­полагалась лигула. Листовые подушки лепидодендроновых по мере роста растения разрастались и увеличивались, поэтому в нижней части дерева они в 20-30 раз превосходят таковые в верхней его части, где листья только отпали.

У некоторых лепидодендроновых, например у рода Sigillaria (см. рис. 46), листовые подушки отсутствовали и листовые руб­цы, подобные таковым у рода Lepidodendron, могли располагать­ся на ребристой или гладкой коре.

Степень сохранности коры различна, поэтому форма и стро­ение листовых подушек будут существенно различаться, что схе­матически показано на рис. 47. Для различных форм сохранности предложены самостоятельные латинские названия (роды Berge-ria, Knorria, Helenia).

Ризофор обычно состоит из четырех главных ветвей, которые многократно дихотомически разделялись и неглубоко погружались в землю (рис. 48). У высоких древесных форм площадь, за­нятая ризофором, могла в диаметре превышать 20 м. У триасового

*** 123 ***

Рис. 47. Схема строения коры и стебля лепидодендроновых а — блок-диаграмма, показывающая различные формы сохранности коры и дре­весины, б — схема расположения тканей на поперечном срезе стебля, дп, дт — ксилема (древесина) первичная и вторичная; кв, кн — первичная кора внутрен­няя и наружная; ло, лт — лучи основной и механической тканей; пв, пн — пери­дерма внутренняя и наружная; сл — листовой след; слп — листовые подушки

рода Pleuromeia подземная часть растения имеет форму расширенного клубня с четырьмя якореподобными отростками.

Лепидодендроновые были разноспоровыми растениями, для мегаспор и микроспор характерна трехлучевая щель разверзания (см. рис. 45, к). Спорофиллы собраны в стробилы, которые могли содержать как микро-, так и мегаспорангии (см. рис. 44). У неко­торых плевромей отсутствовали стробилы, а имелись только фертильные зоны со спорангиями.

Ствол лепидодендроновых имел толстую кору и тонкий про-водящий пучок, устроенны преимущественно по типу прото- или сифоностелы. Такое соотношение коры и проводящего пучка ха- рактерно для стволов маноксилического типа (греч. manos — редкий, неплотный; xylon — древесина, срубленное дерево). Такие стволы можно называть малодревесинными. Растения с маноксилическим стеблем произрастали в условиях безморозного климата. В тех случаях, когда в стволе лепидодендроновых помимо толстой коры присутствовали хорошо развитые воздухоносные ткани, можно предполагать, что такие формы росли в тропических и субтропических условиях. Возможно, что нижняя часть растений периодически затоплялась.

*** 124 ***

Рис. 48. Порядок Lepidodendrales (C-T)

а б — Stigmana (C-P): а — дихотомически ветвящийся ризофор, б — фрагмент ризофора с аппендиксами; в — Protostigmaria (C1), клубневидный ризофор с ап­пендиксами; г — Pleuromeia (Т), нижняя часть ствола с клубневидным ризофором, видны рубцы листьев-филлоидов и аппендиксов

В ископаемом состоянии от лепидодендроновых сохраняются отпечатки коры, листьев, стволы, изредка органы спороношения. Как правило, находки бывают разрозненны и получают самосто­ятельные латинские названия, а предлагаемые реконструкции не­редко спорны, ибо далеко не всегда представляется возможность доказать, что все составные части в действительности принадле­жали одному растению. Так, Lepidostrobus — шишка лепидоден­дроновых, a Stigmaria — подземная часть стебля.

Лепидодендроновые, вероятно, возникли в позднем девоне, их расцвет приурочен к карбону, в триасе они вымерли. Они со­ставляют значительную часть углей карбона и перми.