DIVISIO PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE

(Pinus — родовое название сосны; греч, gymnos — голый; sperma — семя)

Пинофиты, или голосеменные, объединяют обширную груп­пу семенных растений, представленных деревьями (высотой до 110 м), кустарниками, иногда лианами и травянистыми формами. Они являются очень разнообразной группой семенных растений, появившейся в позднем девоне и произрастающей в настоящее время практически на всех широтах. Многие современные голо­семенные имеют игольчатые листья, спиральное расположение семенных чешуи в шишках, смоляные ходы (секреторные кана­лы). У древних голосеменных листья более разнообразные — цельнокрайние (округлые, языковидные, стреловидные и т. д. ), лопас­тные, чешуевидные, игольчатые, реже сложноперистые, как у на­стоящих папоротников.

Развитие семени представляет собой сложный процесс. Он связан с длительным преобразованием мегаспорангия с мегаспо­рами в семязачаток и параллельным, хотя и не одновременным, преобразованием микроспор в пыльцу. При этом в мегаспорангии обычно сохраняется только одна мегаспора. Семязачаток представляет собой многоклеточное образование, имеющее снаружи одно или две оболочки (интегумент).

Прорастание мегаспоры и формирование женского гаметофита, дающего одну яйцеклетку, происходит внутри семязачатка. Семязачатки могут находиться на видоизмененных и невидоизмененных побегах, иногда занимая конечное положение. Группируются они по-разному: в виде кисти, колоска, зонтика, шишки. Эти совокупности соответствуют собраниям мегастробилов; так, каждая плодущая чешуя сосны представляет собой преобразованный магастробил. У современных голосеменных женские стробилы (мегастробилы) бывают деревянистые (сосна и др. ) или реже ягодообразные (можжевельник и др. ). Деревянистые шишки хвойных состоят из семенных чешуи, прикрытых спирально расположенными кроющими чешуями.

Пыльца, т. е. пыльцевые зерна, имеет у голосеменных ша- рообразную или яйцевидную форму. Каждое зерно защищено Двумя оболочками: внешняя двух- или трехслойная экзина и

*** 134 ***

внутренняя — интина. Наружная поверхность экзины обычно бывает гладкой, реже скульптированной. В исключительных слу­чаях экзина сохраняется в ископаемом состоянии. Пыльцевые зер­на имеют один, чаще два, изредка до шести воздушных мешков; они возникают за счет разрастания экзины. Иногда воздушные мешки отсутствуют.

Древние примитивные пыльцевые зерна ранних голосемен­ных еще имели трех- или однолучевую щель разверзания (предпыльца). В дальнейшем щель исчезла. Борозда в пыльце совре­менных голосеменных ориентирована иначе. Это образование новое, не связанное с щелью.

Развитие пыльцы происходит в специальных вместилищах (пыльниках). Пыльники расположены на специализированных побегах, иногда образуя микростробилы, и группируются также разнообразно, как и семязачатки, преимущественно в виде ко­лоска или шишки. В связи с этим стробилы подразделяются на мужские и женские.

У хвойных пыльца попадает на семязачаток, в верхней части которого имеется узкий пыльцевой вход, далее пыльца прораста­ет в пыльцевую трубку (мужской гаметофит). После оплодотворе­ния яйцеклетки начинается формирование семени. Семена хвой­ных нередко обладают большим запасом питательных веществ.

Семена примитивных голосеменных представлены двумя ос­новными типами: двусторонне-симметричными и радиально-сим-метричными. Двусторонне-симметричные семена имели в интегументе два пучка проводящей системы, симметрично располо­женных по обе стороны от семени. У таких семян один из внешних покровов (купула) отсутствовал. Двусторонне-симметричные се­мена характерны для многих ископаемых голосеменных, в том числе для глоссоптериевых, чекановскиевых, кейтониевых и гинкговых.

Радиально-симметричные семена имели в интегументе не­сколько проводящих пучков, расположенных вокруг семени радиально. Такие семена имели покров — купулу разной степени сложности. В купулах находилось от одного до нескольких десят­ков семян (см. рис. 60). Радиально-симметричные семена харак­терны для вымерших лагеностомовых и тригонокарповых (поря­док Cycadofilicales), цикадовых и беннеттитовых. Размеры радиально-симметричных семян позднепалеозойских голосеменных могли достигать 11 см в длину и 6 см в ширину.

Последующая эволюция радиально-симметричных семян со­провождалась редукцией проводящих пучков и слиянием купулы и интегумента в единый покров. Предполагают, что так сформи­ровались семена кордаитовых и хвойных. Некоторые подобные

*** 135 ***

семена приобрели конвергентное сходство с древними первично-двусторонне-симметричными семенами, но в отличие от послед­них у них имелась купула или ее производные.

В отделе голосеменных выделяют до 5 классов и 20 порядков, с общим числом видов около 600. Число и соотношение классов и порядков дискуссионны, особенно это касается вымерших форм. При выделении порядков учитывают строение листьев, стеблей и органов размножения, для которых в последнее время использу­ют термин «фруктификация». К. Линней писал, что «плодоноше­ние (fructificacio) — временная часть растения, предназначенная для зарождения, завершающая старое, начинающая новое» (1989, с. 55). Он в 1751 г. распространял этот термин только на женские органы размножения. Сейчас понятие «фруктификация» расши­рено и включает как женские, так и мужские органы размноже­ния (рис. 56, 57).

С. В. Мейен (1987) считает строение фруктификации основ­ным признаком и предлагает выделять три класса и 18 порядков. Ниже кратко охарактеризованы 8 наиболее известных порядков и указана их принадлежность к соответствующим классам (диагно­зы классов опущены). Голосеменные существуют с позднего девона, в настоящее время преобладают хвойные.

Три порядка — Cycadofilicales (D3-J), Bennettitales (T2-K) и Cycadales (T2-Q) — относятся к классу Cycadopsida. Они нередко имеют облик, сходный с настоящими папоротниками, хотя раз­множаются не спорами, а семенами. Детальное изучение органов размножения этих растений, проведенное С. В. Мейеном (1987), привело его к необходимости пересмотра состава и объема по­рядка Cycadofilicales и разделения его на несколько самостоятель­ных порядков, два из которых — Lagenostomales и Trigonocarpales — он включил в класс Cycadopsida, а остальные — в класс Ginkgoopsida. В основу предложенных С. В. Мейеном названий порядков положено строение семязачатков Lagenostoma и Trigonocarpus (см. рис. 59). Соглашаясь с приведенными доводами, мы все-таки со­чли возможным сохранить единый порядок Cycadofilicales, широ­ко используемый в палеоботанической литературе.

Порядок Cycadofilicales (греч. kykas — пальма; лат. filix — па­поротник). Вымершие древесные и травянистые формы, которые имеют папоротниковидный облик, но размножаются с помощью семян, а не спор (рис. 58), поэтому они получили название «се­менные папоротники». В ископаемом состоянии чаще всего встре­чаются отпечатки листьев (рис. 59), значительно реже органы раз­множения и стволы растений. Искусственная классификация листьев приведена выше при описании настоящих папоротников (см. рис. 55).

*** 136 ***

Рис. 56. Разнообразие женских фруктификаций птеридоспермов (вместе с глоссо-птеридами) (составлено С. В. Наугольных, по С. В. Мейену, 1987, с дополнениями) а — Dicksonites pluckenetii (Schl. ) Sterz. (C3, Западная Европа); б — Arberia minasica White (PZ3, Гондвана); в — Denkania indica Sur. et Chandra (PZ3, Гондвана); г — Tinsleya kansana Mamay (P, Северная Америка); д — Emplectopteris triangularis Halle, общий вид и жилкование (Р, Китай); е — Senotheca murulidihensis Ban. (PZ3, Гондвана); ж — Australoglossa walkomii Holmes (PZ3, Гондвана); з — Gigantonomia (=Gigantoclea) fukiensis (Yabe et Oishi) Li et Yao (P, Китай); и — Peltaspermum sp. (Р1 Приуралье); к — Jambadostrobus pretiosus Chand. et Sur. (PZ3, Гондвана); л — Spermopteris coriacea (Goepp. ) Cridl. et Morr. (C2, Северная Америка) Масштаб линеек: а — 1 мм, б-г, е, ж, к — 1 см, д — 1 мм, з — 5 мм

*** 137 ***

Рис. 57. Разнообразие мужских фруктификаций птеридоспермов (составлено С. В. Наугольных, по С. В. Мейену, 1987, с дополнениями) та, б — Sullitheca dactylifera Stiddetal. (C2, Северная Америка): а — общий вид, б — срез нижней части; в — Parasporotheca leismanii Den. et Egg. (C3, Северная Америка); г — Permotheca sp. (Р1 Приуралье); д-ж — Potoniea sp.: д-е — общий вид, ж — детали строения (С2, Еврамерийская область); з, и — Callandrium (al. Idanothekion) sp.: з — общий вид, и — продольный разрез (С2_3, Северная Америка); к — пыльца Monoletes (С3, Северная Америка). Масштаб линеек: а, ж — 2 мм, б — 5 мм, в — 1 см, з, и — 1 мм

*** 138 ***

Рис. 58. Порядок Cycadofilicales (D3-J)

а — реконструкция внешнего вида семенных папоротниковидных типа рода Ме-dullosa; б — листья лагеностомовых (С) сфеноптероидного типа («род» Spheno-pteris); в-д — листья тригонокарповых (С-Р) невроптероидного (в, г — «род» Ne-uropteris) и алетоптероидного вариантов (д — «род» Alethopteris), имеющих стебли типа рода Medullosa (C2-P)

Рис. 59. Порядок Cycadofilicales (D3-J) а — Mariopteris (С2-Р); б — Autunia (C1-P)

*** 139 ***

Семязачатки располагаются непосредственно на неспециали­зированных листьях (филлоспермах) или на специализированных органах (кладоспермах), которые могут иметь разнообразную фор­му: кистевидную, грибообразную, в виде замкнутых капсул и т. д. На продольном разрезе семязачаток имеет округленную или уд­линенно-овальную форму, окружен защитной оболочкой (интегумент) и нередко погружен в чашечковидное образование (купу­ла). На рис. 60 видно, что купула напоминает основание лесного ореха. Иногда купула и интегумент срастаются вместе, возникшее новообразование называется «внешний интегумент». В стебле «се­менных папоротников» обособляются проводящие пучки с вто­ричной ксилемой, образованной трахеидами с многочисленными порами (эвстела).

Рис. 60. Порядок Cycadofilicales (D3-J)

а-в — лагеностомовые (С): а, б — Lagenostoma (C2), продольный разрез (а) и реконструкция (б) общего вида радиально-симметричного семени, в — Lyginopteris (С2), поперечное сечение стебля; г-е — тригонокарповые (С-Р): г, д — продольный (г) и поперечный (д) срезы радиально-симметричного семени, е — Меdullosa (C2-P), поперечное сечение стебля, вс — внешний мясистый слой, жг — женский гаметофит, заключенный в оболочку мегаспоры, к — купула, пв — пыль­цевой вход, пк — пыльцевая камера, пп — проводящий пучок

*** 140 ***

Порядок Cycadofilicales возник на рубеже девона и карбона от папоротниковидных, был широко распространен в карбоне и перми и вымер в юре.

Порядок Bennettitales (Дж. Беннетт — английский ботаник). Небольшая группа вымерших голосеменных, напоминающая по внешнему облику пальмы и папоротники. Они имели высокий колоннообразный либо низкий расширенный стебель с кроной крупных перистых листьев (рис. 61). Стволы беннеттитовых по­добны таковым у цикадовых, но типы строения стробилов раз­личны. Семена беннеттитовых из-за незначительного развития питательной ткани были довольно мелкими. Стробилы однопо­лые и, возможно, обоеполые.

Листья бывают цельные или в различной степени надрезан­ные. Цельные листья имеют удлиненно-овальную форму, чаще они правильно или неправильно рассеченные, иногда правильно

Рис. 61. Порядок Bennettitales (T2-K)

а, б — Cycadoidea (J-K): а — реконструкция внешнего вида, б — пыльцевое зерно; в — Williamsoniella (J), реконструкция обоеполого стробила; г — реконструкция ископаемого дерева с листьями типа Bjuvia (T3); д — мегаспорофилл с четырьмя семязачатками (Palaeocycas, T3)

*** 141 ***

сегментированные (роды Nilssoniopteris, Pterophyllum, Ptylophyllum, Zamites; рис. 62). Листья беннеттитовых по форме не отли­чаются от таковых порядка цикадовых и от листьев некоторых папоротниковидных (например, Nilssonia, Taeniopteris и др. ). Раз­личие в первую очередь сводится к строению эпидермиса и усть­иц. Устьица беннеттитовых с каждой стороны замыкающих кле­ток имели по одной побочной клетке. В результате возникал ха­рактерный рисунок «рамки-бабочки» (см. рис. 62, г).

Беннеттитовые существовали со среднего триаса до мела.

Порядок Cycadales (греч. kykas — пальма) объединяет расте­ния, похожие, как и беннеттитовые, на папоротники и пальмы. Внешнее сходство с пальмами дало название этому порядку, хотя сами пальмы являются покрытосеменными. Папоротниковидный облик имеют цикадовые с коротким расширенным стволом, пог­руженным или полупогруженным в почву. В стволе преобладает кора, что свидетельствует о тропическом климате. У другой группы ствол прямой, достигающий в исключительных случаях 15-20м в высоту, вместе с тем встречаются и очень мелкие формы, не превышающие 3 см. Листья от цельных до различно рассеченных

Рис. 62. Порядки Cycadales (T2-Q) и Bennettitales (T2-K)

а-в —листья Cycadales (T2-Q): a — лист типа Taeniopteris (Сз-K1), б — Nilssonia (Т-К), в — схема строения устьица цикадовых; г-ж — листья Bennettitales (T2-K): г — схема строения устьица беннеттитовых, д — Pterophyllum (T2-K), e — Zamites (Т2-К1), ж — Ptylophyllum (T3-K1). к, кл — замыкающие (к) и окаймляющие

побочные (кл) клетки

*** 142 ***

(Taeniopteris, Nilssonia). В отличие от беннеттитовых у цикадовых вокруг устьиц было несколько побочных клеток, образующих ха­рактерный рисунок «рамки-цветка» (см. рис. 62, в). Стробилы ци­кадовых имели разнообразное строение.

До недавнего времени считалось, что цикадовые появились в середине триаса, сейчас имеются данные о их существовании в поздней перми. Расцвет цикадовых приходится на юрский пери­од, в настоящее время произрастают в тропических и субтропи­ческих областях.

Три порядка — Glossopteridales (C-T), Ginkgoales (P-Q) и Cze-kanowskiales (T3-K) — относятся к классу Ginkgoopsida.

Порядок Glossopteridales (греч. glossa — язык; pteron — крыло), или Arberiales (по С. В. Мейену), представлен вымершими невы­сокими древовидными и кустарниковыми растениями. Для глоссоптериевых характерны круп­ные вытянутые языковидные листья с сетчатым жилковани­ем (рис. 63). У одних форм присутствует средняя жилка (род Glossopteris), а у других она отсутствует (род Gangamopteris). Встречались также ланцетовидные, стреловидные, иглоподобные, реже перистые листья. Листья располагались на концах ветвей или на уко­роченном стволе. Семязачатки группировались в разнообраз­ные совокупности, в том чис­ле в виде неправильно ветвя­щихся колосков.

Глоссоптериевые образуют основной компонент позднепа-леозойской глоссоптериевой флоры Гондваны. Эта специа­лизированная группа голосе­менных, по-видимому, не дав­шая потомков. Карбон-триас. Порядок Ginkgoales (японск. Ginkgo — серебряный абрикос), или гинкговые, объединяет вы­мирающих голосеменных, представленных листопадными деревь­ями высотой до 40 м. До настоящего времени в Китае сохранился один род и один вид — Ginkgo biloba L., культивируемый в Азии

Рис. 63. Порядок Glossopteridales (C-T) а — Glossopteris (C-T|); б — лист типа Glossopteris, несущий отросток с семена­ми Ottokaria (Р); в — Gangamopteris (C-P)

*** 143 ***

и на других континентах (рис. 64). Листья этого вида веерообраз­ные двулопастные, с параллельно-дихотомическим жилкованием, располо-женные пучками на укороченных побегах. Листья других родов цельные ланцетовидные или дихотомически расчлененные, но всегда с параллельно-дихотомическим жилкованием (род Baiera). У основания листьев Ginkgo biloba L. находятся мегастробилы с двумя ягодоподобными семязачатками или колосовидные совокупности пыльников. Проводящий пучок типа эвстела. Окайм­ленные поры трахеид редкие, расположены в один или два ряда, что характерно и для хвойных. Видимо, это сходство конвергентное.

Гинкговые преимущественно бореальные растения (пикно-ксилические: с преобладанием ксилемы над корой), реже тропи­ческие и нотальные. Пермь — современность, расцвет — юра — ранний мел.

Порядок Czekanowskiales (А. Л. Чекановский — исследователь Восточной Сибири), или Leptostrobales (по С. В. Мейену), объеди-

Рис. 64. Порядки Ginkgoales (P-Q) и Czekanowskiales (T3-K) а — Rhipidopsis (Р, Т1 ?); 6 - Baiera(P?, T-K); в - Sphenobaiera(P2-K); г-е — Ginkgo (J-Q): г — побег с листьями и мегастробилами, д — семя, е — побег с листьями и микростробилами; ж — устьице Baiera и Ginkgo; з — Czekanowskia (Т3-К); и — Phaenicopsis (Т3-К); к — устьице Czekanowskia и Phaenicopsis (ж, к — Проблемы палеоботаники, 1986)

*** 144 ***

няет вымершие мезозойские древесные растения. Листья чека-новскиевых отходили от укороченного побега. Каждый лист пов­торно дихотомически рассечен на узкие доли, имеющие ленто­видный облик и собранные в виде пучка. Жилкование параллель­ное, иногда дихотомически-вильчатое. Число жилок от одной до десятка (см. рис. 64).

Чекановскиевые, вероятно, произошли от гинкговых. Они обитали преимущественно в условиях влажного и теплого клима­та и были широко распространены в южной части бореального пояса юры и раннего мела Сибирско-Канадской области. Позд­ний триас — мел.

Порядки Cordaitales (C-T1 ) и Coniferales (C-Q) относятся к классу Pinopsida.

Порядок Cordaitales (А. Корда — чешский ботаник), или Сог-daitanthales (по С. В. Мейену), объединяет вымершие позднепале-озойские, видимо, только древесные растения, поперечник ство­ла которых мог достигать 1 м, а высота 30 м (рис. 65). Форма листьев кордаитовых от языковидной и округло-эллиптической до ланцетовидной. Жилкование веерное, параллельное и дихото­мически-вильчатое. Наиболее известен род Cordaites, установлен­ный по листьям ланцетовидной формы с веерно-дихотомическим жилкованием, но неизвестного эпидермального строения. Такой тип листьев широко встречается у разных родов и семейств, отли­чающихся строением эпидермы, стволов и органов размножения. У рода Rufloria, имеющего кордаитовый тип листьев, эпидерма несет устьица, расположенные на нижней стороне листа между жилками (рис. 66).

Мега- и микростробилы собраны в специализированные уд­линенные побеги. Число семязачатков в мегастробилах колеба­лось от одного до нескольких. Пыльцевые зерна с одним шарооб­разным или кольцевым воздушным мешком.

Основную часть ствола составляли ксилема и сердцевина (пик-ноксилический тип). В жарком климате при быстром росте рас­тения в высоту (Cordaites) клетки ксилемы (трахеиды) опережали рост клеток, слагающих сердцевину; в сердцевине возникали по­перечные линзовидные полости. Сохранившиеся внутренние ядра сердцевины такого типа относятся к формальному роду Artisia (см. рис. 65). В умеренном климате артизии не возникали.

Достаточно надежно установлено, что кордаитовые являются предками хвойных. Для обоих порядков характерно мощное раз­витие ксилемы (древесины), в строении которой основная роль приходится на долю трахеид с окаймленными порами. Иногда кордаитовые рассматриваются в составе хвойных. Достоверные кордаитовые были обитателями умеренного и тропического

*** 145 ***

Рис. 65. Порядок Cordaitales (C-T1 )

а, б — реконструкции высокоствольного и низкоствольного деревьев; в — реконструкция ветки с листьями и обоеполыми стробилами; г — Bardocarpus (P), стробил — «шишка»; д — блок-диаграмма строения ствола; е — Artisia (C-P), окаме- невшее ядро сердцевины; ж, з — Samaropsis (C-P), семена, вк — воздушная часть корней, к — древесина, км — камбий, флоэма и кора, м — мегастробил, мс — мик-ростробил, с — сердцевина

*** 146 ***

Рис. 66. Порядок Cordaitales (С-Т1)

а — Cordaites (C-P), лист; б — Sparsistomites (P), незакономерное расположение устьиц; в-д — Rufloria (С2-Р): в, г — листья, д — закономерное расположение усть-иц в желобках

климата. Среди кордаитовых кроме высокоствольных деревьев из­вестны и низкоствольные (низкорослые) с воздушными корнями, что характерно для мангровых зарослей. В позднем палеозое они участвовали в углеобразовании. Карбон — ранний триас.

Порядок Coniferales (греч. conifer — несущий шишки), или Pi-nales (по С. В. Мейену). В составе хвойных насчитывают до 560 видов, которые представлены преимущественно высокими (до 110м) и долгоживущими (до 4-6 тысяч лет) деревьями, иногда кустарниками. Это вечнозеленые растения, но встречаются и лис­топадные. У некоторых форм полностью опадают ветки. Листья, как правило, игловидные (хвоя), реже ланцето- и чешуевидные, расположенные одинарно или пучками на укороченных побегах (рис. 67). Жилкование параллельное или параллельно-дихотоми­ческое, число жилок от одной до множества.

Пыльца образуется в микроспорангиях (пыльниках). Пыль­цевые зерна с одним-тремя воздушными мешками (рис. 68). Семена созревают на материнском растении в женских шишках или ягодоподобных образованиях. Проводящая система типа эв-стелы. Трахеиды с окаймленными порами. В удлиненных полос­тях — смоляных ходах (= секреторных каналах) обычно накапли­вается смола. В меловых и палеогеновых отложениях известны массовые захоронения ископаемой смолы (янтарь). В янтаре были обнаружены не только насекомые, но и низшие грибы, лишайни­ки, споры и пыльца. В стволе хвойных основное место занимает древесина, а подчиненное — кора. Стволы такого типа называют

*** 147 ***

Рис. 67. Порядок Coniferales (C-Q)

о — Podocarpus (P-Q); б — Podozamites (T-K); в — Sequoia (K-Q); г, д — Taxodium (K2-Q): г — фрагмент веточки, д — ветвь с веточками и женскими шишками; е — Metasequoia (К2?, P-Q); ж, з — Taxus (K2-Q): ж — веточка с микростробилами, з— веточка с ягодоподобными семенами

*** 148 ***

Рис. 68. Порядок Coniferales (C-Q)

а, б — Walchia (C2-P1): a — ветвь с женскими и мужскими шишками, б — одномешковое пыльцевое зерно; в, г — Voltzia (C-T): в — разнолистный побег, г — женская шишка; д — Ullmannia (С3-Р), двухмешковое пыльцевое зерно; е — Ро-docarpus (P-Q), трехмешковое пыльцевое зерно; ж — поперечный разрез ствола сосны, гк — граница между годичными кольцами, с — сердцевина, сл — сердце­винные лучи, сх — смоляные ходы

пикноксилическими (греч. pyknos — плотный; xylon — древеси­на, срубленное дерево).

Современные хвойные обитают преимущественно в умерен­ном климате (бореальный и нотальный пояса), доходя до Поляр­ного круга, но они весьма разнообразны и в тропиках. Хвойные скорее всего произошли от кордаитовых. Ископаемые хвойные представлены как макроостатками (в основном листья), так и микроостатками (пыльца). Пыльцевые комплексы дают возмож­ность детального расчленения отложений, а находки листьев, кроме того, важны для палеобиогеографических построений. Карбон — современность, расцвет в юре.

*** 149 ***