DIVISIO POLYPODIOPHYTA

(Polypodium — родовое название папоротника; греч, phyton — растение)

Отдел папоротниковидных включает высшие растения, кото­рые, видимо, произошли от риниофитов. Спорофит резко преоб­ладает над редуцированным гаметофитом. По внешнему виду па­поротники, включая крупные древовидные, а также лианоподобные формы, чрезвычайно разнообразные. Размеры наиболее крупных достигали в высоту 20-30 м, тогда как самые мелкие не превышают нескольких миллиметров. Стебель прямой или изгибающийся, обычно простой или разветвленный. Чаще разветвляется нижняя часть стебля, образуя подземное корневище. У древних палеозойских форм нередко стебель ветвился и в верхней части растения. Стела современных папоротников состоит из отдельных закрытых пучков, у которых ксилема окружена флоэмой (диктиостела); реже наблюдается протостела и сифоностела.

Рис. 53. Отдел Polypodiophyta (D2-Q)

а — общий вид многоперистого (I, И) современного папоротника; б — жилкование перышка; в — Archaeopteris (D3—С1 ), перо со спорангиями; г-д — Nemeicop- teris (C-Р1 ); г — фрагмент пера, д — реконструкция (в — Daber, 1983; г, д — Меуеn, 1987)

*** 130 ***

Листья преимущественно крупные, как правило, сложно рас­сеченные, редко цельнокрайние. Длина листьев от 2 мм до 30 м. Рассеченный лист (или вайя) состоит из перьев, которые отходят от основной оси — рахиса. Каждое перо в свою очередь подразде­ляется на перышки, или сегменты. Вайи могут быть не только простыми — одноперистыми, но и сложными — многоперисты­ми. Многоперистые вайи состоят из перьев нескольких порядков. Расположение перьев и перышек, а также форма и жилкование последних чрезвычайно разнообразны (рис. 53, 54).

Спорангии папоротников располагаются преимущественно на нижней стороне листа или по его краю; они имеют различную форму, чаще всего группируясь в сорусы или срастаясь в синангии. У большинства папоротников споры равных размеров (равноспоровые). Для водных папоротников характерна разноспоровость. Споры имеют трех- или однолучевую щель разверзания. Из спор развивается гаметофит, существующий как самостоятель­ное растение (см. рис. 38). Папоротниковидные, так же как хво­щевидные и плауновидные, характеризуются резким преоблада­нием спорофита над гаметофитом.

Папоротниковидные известны со среднего девона, в совре­менной флоре они занимают значительное место, уступая мхам, покрытосеменным и хвойным. Число современных родов дости-

Рис. 54. Отдел Polypodiophyta (D2-Q) а - Cladophlebis (P-Q); б - Clathropteris (T-K1 )

*** 131 ***

Рис. 55. Строение перышек настоящих папоротников и птеридоспермов а-г — формы перышек и типы их прикрепления: а — сфеноптероидный (D2-Q), б — алетоптероидный (C-Q), в — пекоптероидный (C-Q), г — невроптероидный (C-Q); д-з — типы жилкования: д-ж — перистое, з — сетчатое; и, к — отдел папоротниковидных: и — Dictyophyllum (T-J), к — Osmunda (J-P), л — отдел голосеменных: Linopteris (C2)

*** 132 ***

гает 300, а число видов оценивается в 10 000. Сейчас произраста­ют преимущественно травянистые формы, лишь в тропиках и суб­тропиках встречаются лианоподобные и древовидные растения высотой до 12 м.

Преимущественно изолированное нахождение в ископаемом состоянии листьев и органов спороношения крайне затрудняет естественную систематику папоротников. А так как некоторые голосеменные (порядок Cycadofilicales) имеют листья такой же формы, что и папоротниковидные, то не всегда можно уверенно определить принадлежность стерильных листьев даже к отделам. В связи с этим для стерильных листьев папоротниковидных и некоторых голосеменных была предложена искусственная клас­сификация, в основу которой положены тип прикрепления, рассеченность и жилкование перышек (рис. 55).

От папоротниковидных в отложениях верхнего девона сначала был найден стебель с простыми и спороносными листьями (род Archaeopteris), а потом ствол (род Callixylon). Вероятно, листья (род Archaeopteris) и ствол (род Callixylon) являлись частями одного рас­тения. У археоптериса клиновидные перышки с веерным жилкова­нием (см. рис. 53). Спороносные листья представляли собой тон­кие усикоподобные образования со спорангиями на тонких нож­ках, несущих в одних случаях крупные, а в других — мелкие споры (разноспоровые). Археоптериевые были высокими деревьями (ди­аметр ствола до 1 м). В отложениях верхнего девона листья архео­птериса очень многочисленны, поэтому нередко говорят о позднедевонской археоптерисовой флоре. Поздний девон — ранний карбон.

Необходимо отметить, что род Archaeopteris наряду с группой близких родов обладал признаками как папоротниковидных, так и голосеменных. Наиболее высокоорганизованные разноспоровые папоротники, почти достигшие уровня голосеменных растений и являющиеся их предками, нередко выделяются в самостоятель­ную группу — прогимноспермы (предголосеменные).